сокращение), конформационных изменений биополимеров (в т. ч. термодинамика переходов спираль — клубок), биоэнергетич. процессов и т. д. Термодинамич. подход лежал и в основе хемиосмотической теории. Уже в рамках классич. термодинамики стало ясно, что фундаментальным свойством БС следует считать сопряжение эндергонических (потребляю-

щих свободную энергию) процессов, к-рые обеспечивают выполнение внеш. и внутр. работы и биосинтез веществ, с экзерго-ническими, ведущими к освобождению свободной энергии (напр., биол. окисление). Использованное Э. Шрёдингером статистич. истолкование понятия энтропии как меры упорядоченности системы показало, что существование неравновесных БС, поддержание высокого уровня их упорядоченности (низкого уровня энтропии) обеспечивается обменом с внеш. средой, при к-ром происходит понижение энтропии системы за счёт повышения энтропии среды (потребление отрицат. энтропии—«негэнтропии»). Углубление этих представлений обусловлено развитием термодинамики необратимых процессов, идущих в открытых системах, обменивающихся со средой не только энергией, но и веществом. Именно к таким системам принадлежат БС с протекающими в них быстрыми, необратимыми процессами. Доказано существование определённых соотношений между разл. потоками вещества, зарядов, тепла, энтропии и т. п. и движущими их «силами» (такие «обобщённые силы», как химич. и электрохимич. потенциалы, электрич. потенциал, разность осмотич. и гидростатич. давлений). При этом скорость продукции энтропии в открытой системе (вблизи равновесия) минимальна, когда устанавливается стационарное состояние, характеризующееся постоянством скоростей реакций, переноса веществ и энергии. Такие состояния можно рассматривать как первое приближение к описанию гомеостаза БС, хотя оно поддерживается сложной биол. регуляцией. Ещё больший интерес представляет распространение термодинамич. анализа открытых систем на мн. биол. процессы, далёкие от равновесия (нелинейная термодинамика). В модельных физико-химич. системах вдали от равновесия в результате случайных отклонений могут осуществляться переходы системы на новый стационарный уровень с появлением упорядоченных неравновесных динамич. структур, наз. диесипативными (в к-рых происходит рассеивание энергии), в отличие от неравновесных упорядоченных структур типа кристаллов. Анализ таких систем важен для понимания возможных путей возникновения живого из неживого и усложнения биол. организации на первых стадиях биохимич. эволюции. Несмотря на прогресс Т. б. с. в этой области, проблема специфики термодинамич. свойств БС и проблема их эволюции выходят за рамки чистой термодинамики и должны решаться с использованием др. подходов (теория информации и инфор-мац. ценности, заключённой в БС, теория автоматов, кинетич. анализ) и опираться на совр. достижения эволюц. теории и физико-химич. биологии. фГленсдорф П., Пригожий И., Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации, пер. с англ., М., 1973; Термодинамика и регуляция биологических процессов. Теория информации, управление в живых системах, проблемы самоорганизации, эволюции и онтогенез, М., 1984.

ТЕРМбПСИС (Thermopsis), род растений сем. бобовых. Многолетние травы с ползучим корневищем и тройчатыми листьями с крупными прилистниками. Цветки обычно жёлтые, в верхушечных кистях. Ок. 30 видов, на Ю.-В. Европы, в умеренном поясе Азии, на Ю. Сев. Америки. В СССР — св. 10 видов, преим. в степной и полупустынной зонах и в горах. Наиб, распространён Т. ланцетный (Т. lanceolata) — на Ю.-В. Европ. части, в Ка-

захстане, Зап. и Вост. Сибири. Трудно-искоренимый сорняк в посевах пшеницы и др. культур; ядовитое (особенно семена и листья) и лекарств, растение. Как лекарств, растение используют также близкий вид Т. туркестанский (Г. turkesta-nicd), произрастающий в Тянь-Шане и на Алтае. См. рис. 7 в табл. 20. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (от греч. therme — тепло и лат. regulo — упорядочиваю, регулирую), физиол. функция, обеспечивающая поддержание оптимальной для данного вида темп-ры глубоких областей тела в условиях меняющейся темп-ры окружающей среды. Способность к Т. в значит, мере определяет границы расселения и выживания животных в разл. климатич. условиях и является одним из важнейших механизмов их гомеостаза. Пойкилотермным животным свойственна гл. обр. поведенческая форма Т., или Т., осуществляемая с помощью изменения состояния (спячка, оцепенение, изменение суточной активности и др.). Однако многим из них присуща также способность контролировать и изменять темп-ру тела при постоянных условиях. Напр., благодаря одышке нек-рые ящерицы и крокодилы длит, время сохраняют темп-ру тела на 2—5 °С ниже темп-ры окружающей среды. Нек-рые насекомые (шмели, мн. ночные бабочки и др.) — эндотермы, они способны за счёт предполётной работы летат. мышц повышать темп-ру тела и поддерживать её в полёте. Обществ, насекомые эффективно используют метаболич. тепло для поддержания не только собств. темп-ры, но и темп-ры всего гнезда (групповая Т.). Нек-рые птицы (колибри) и мн. млекопитающие (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, однопроходные ) — гетеротермы, темп-pa тела у них колеблется в широких пределах на фоне изменений темп-ры окружающей среды. Гомойотерм-ные животные имеют более высокий уровень энергообмена (тахиметабо-лизм) и наряду с поведенч. Т. используют прежде всего спец. механизм регуляции уровня теплопродукции (химич. Т.) и теплоотдачи (физич. Т.). Баланс между уровнем теплопродукции и теплоотдачи контролирует центр Т., к-рый является частью системы центров гипоталамуса, интегрирующей вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения. Центр Т. воспринимает сигналы терморецепторов кожи и подкожных тканей и термочувствит. нейронов гипоталамуса и осуществляет коррекцию темп-ры тела. Раздражение периферич. Холодовых терморецепторов сопровождается увеличением теплопродукции, гл. обр. благодаря интенсификации обмена веществ, появлению холодовой дрожи и уменьшению теплоотдачи за счёт сужения кожных и подкожных кровеносных сосудов. У млекопитающих с развитым шёрстным покровом и у птиц в уменьшении теплоотдачи участвует также пилоэрекция (поднятие волос или перьев). Активирование теплочувствит. нейронов гипоталамуса при перегревании организма приводит к уменьшению теплопродукпии вследствие угнетения мышечного тонуса и к увеличению теплоотдачи вследствие расширения периферич. кровеносных сосудов и увеличения потоотделения (или тепловой одышки у непотеющих животных). В осуществлении гипоталамич. Т. участвуют железы внутр. секреции, гл. об. щитовидная железа и надпочечники. Т. находится под контролем коры больших полушарий, что позволяет организму на основе общей температурной чувствительности выбрать

определённую поведенческую реакцию (напр., активное избегание высокой или низкой темп-ры, постройка убежищ). # Сравнительная физиология животных, пер. с англ., т. 2, М., 1977, с. 84—191; Шмидт-Ниельсен К., Физиология животных. Приспособление и среда, пер. с англ., т. 1, М., 1982, с. 297 — 412; Физиология терморегуляции, Л., 1984 (Руководство по физиологии); С л о н и м А. Д., Эволюция терморегуляции, Л., 1986.

ТЕРМОРЕЦЁПЦИЯ (от греч. therme — тепло и рецепция), восприятие изменений темп-ры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов, с последующей передачей сигнала в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как по поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутр. органах (верх, дыхат. пути, пищеварит. тракт). Терморецепторы (центральные, термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (гл. обр. в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение темп-ры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, Холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов. ТЕРМОСБЕНОВЫЕ (Thermosbaena-сеа), отряд высших раков. Дл. до 3,5 мм. Глаза и пигментация отсутствуют. Карапакс срастается с головой и слившимся с ней 1-м грудным сегментом. Яйца вынашивают в выводковой камере. 9 видов. Питаются органич. веществом грунта. Впервые обнаружены в горячем солоноватом ключе (45 °С) в Тунисе, затем в пещерах Юж. Италии и США, в грунтовых минерализованных водах Израиля и Вест-Индии, на Ю. Франции, на о. Мадейра и Багамских о-вах, в солоноватых водах Югославии и Кубы. По-видимому, исходной средой их обитания был мор. грунт. Широкое и разорванное распространение Т. свидетельствует о том, что совр. Т.— остаток древней, когда-то более разнообразной и многочисл. группы. Ископаемые Т. неизвестны. ТЕРМОФИЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, термофилы (от греч. therme — тепло и ...фил), организмы приспособленные к обитанию в условиях постоянно высоких темп-р. Термофильные микроорганизмы широко распространены в природе (горячие источники, саморазогревающиеся субстраты — кучи влажного сена и зерна, навоз и др., верх, слои сильно разогреваемой солнцем почвы); растут и размножаются при темп-pax св. 45 °С. Макс, темп-ры роста бактерий 70—90 °С и выше, микроскопич. грибов и водорослей 55—60 °С, простейших 45—50 °С. Обли-гатные Т. о., не развивающиеся при темп-ре ниже 40—45 °С, представлены бактериями разл. групп (напр., роды Bacillus, Desulfotomaculum, Thermoplas-та). К Т. о. в широком смысле слова относятся сапрофиты и паразиты, обитающие в теле гомойотермных (теплокровных) животных при 35—40 "С, а также обитатели тропиков (исключая мор. глубины и высокогорья), среди к-рых много папоротниковидных и цветковых растений (их чаще относят к теплолюбивым растениям). Ж и в о т н ы е-термофилы не могут существовать ниже определённого температурного уровня. Напр., мадрепоровые кораллы встречаются лишь в р-не, где темп-pa воды не опускается ниже 20 "С, а рачок Thermosbaena mirabilis, обитающий в горячих источни-

ках (40—45 °С), погибает при темп-ре ниже 30 °С. Много термофилов среди насекомых аридных зон (ряд жуков чернотелок и др.). К числу Т. о. относят и мн. гомойотермных животных, обладающих слабовыраженной способностью терморегуляции при низкой темп-ре (мн. тропич. птицы, антилопы и др.). # Биология термофильных микроорганизмов, М,, 1986.

ТЁРН (Prunus spinosa), растение рода слива. Колючий кустарник, реже деревце выс. 4—8 м. Листья обратнояйцевидные, городчато-пильчатые; цветки одиночные, белые; плод — чёрная с синеватым налётом сочная костянка с кисло-сладкой мякотью. Цветёт до распускания листьев, опыляется гл. обр. пчёлами; размножается корневыми отпрысками и семенами (разносятся птицами). Распространён в Европе, Зап. Азии п Сев. Африке; в СССР — на Кавказе, Украине, в Молдавии, Поволжье. Растёт куртинами на опушках леса, по оврагам. Медонос. Плоды употреблялись в пищу ещё в каменном веке; используют (как и корни) для получения краски. Морозостоек, в селекции нередко служит подвоем. ТЕРНбВЫЙ ВЕНЁЦ (Acanthaster planci), многолучевая (до 20 лучей) морская звезда сем. Acanthasteridae отр. игольчатых звёзд (Valvatida). Диам. до 50 см. Обитает на коралловых рифах Тихого и Индийского океанов. Тело покрыто многочисл. иглами дл. до 3 см (отсюда назв.), уколы к-рых болезненны для человека и могут вызывать сильное отравление. Питается коралловыми полипами. Ползущая по рифу звезда оставляет за собой белую полосу начисто объеденных скелетов кораллов. Массовые вспышки численности Т. в. в 60-х гг. 20 в. привели к частичной гибели коралловых рифов на нек-рых о-вах Тихого и Индийского океанов и на части Большого Барьерного рифа Австралии. Для защиты рифов от разрушения разработаны меры борьбы с Т. в. См. рис. 4 в ст. Иглокожие. ТЕРОПбДЫ, звероногие, хищные динозавры (Theropoda), подотряд вымерших пресмыкающихся отр. ящеротазовых динозавров. Известны от среднего триаса до мела на всех материках, кроме Антарктиды; в СССР — в Казахстане, Ср. Азии и Забайкалье. Дл. от 25 см до 15 м. Передвигались на задних ногах. Стопа четырёхпалая (вопреки назв. подотряда, не звериного, а птичьего типа), обычно с резко укороченным и обращенным назад первым пальцем. Зубы почти всегда конические, в отд. случаях замещаются роговым клювом. Т.— осн. группа наземных хищных позвоночных мезозоя. Обычно Т. делят на 2 инф-раотряда: более крупных и массивных кар-нозавров и сравнительно лёгких целуро-завров; иногда выделяют 7 инфраотря-дов. Ок. 20 сем., более 100 родов, ок. 160 видов.

ТЕРОФЙТЫ (от греч. theros — лето и ...фит), жизненная форма растений, переживающих неблагоприятный период года (зиму, засуху) в виде семян. Преим. однолетние травы средиземномор. происхождения, характерные для пустынь, полупустынь, юж. степей Сев. полушария (мн. крестоцветные, маковые и др.); в лесной зоне — гл. обр. сорняки полей (василёк, ярутка, аистник). ТЕРОЦЕФАЛЫ (Therocephalia), инф-раотряд вымерших пресмыкающихся подотр. териодонтов. Известны из поздней перми Юж. Африки (большинство

ТЕРОЦЕФАЛЫ 627

40*

находок), Вост. Африки, Зап. Китая и Европ. части СССР. Дл. от 1 до 2 м. Череп массивный, уплощённый, с теменным гребнем, височные ямы большие, теменное отверстие маленькое, вторичное нёбо отсутствует или зачаточное, задние кости ниж. челюсти хорошо развиты, щёчные зубы без дополнит, бугорков. Мн. Т.— хищники, нек-рые были, возможно, некрофага-ми. Предполагают, что Euchambersia mirabiiis имел ядовитые железы. 10 сем. ТЕРПЕНбИДЫ, то же, что изапреноиды. По традиции в биохимич. лит-ре в категорию Т. обычно не включают тетратер-пеноиды (каротиноиды, ксантофиллы) и политерпены (каучук, гуттаперча), а гакже стероиды. К Т. в узком значении этого термина относят терпены (монотерпены), сесквитерпены, дитерпены и тритерпены, построенные соответственно из 2, 3, 4 и 6 остатков мевалоновой к-ты, а также их производные. ТЕРПЕНЫ, монотерпены, подкласс изопреноидов, содержащих 10 атомов углерода и построенных из двух остатков мевалоновой к-ты. Общий биогенетич. предшественник Т.— пирофосфат гераниола (геранилпирофосфат), разл. ферментативные превращения к-рого приводят к образованию ациклич. (напр., цит-раль), моноциклич. (напр., лимонен и ментол) и бициклич. (напр., пинен и бор-неол) Т. Широко распространены среди растений как компоненты эфирных масел, а также у нек-рых насекомых как компоненты защитных веществ и феромонов тревоги, следа и агрегации. Иногда под Т. подразумевают только соответствующие углеводороды, а их окисленные производные наз. монотерпеноидами. ТЕРПУГбВЫЕ (Hexagrammidae), семейство рыб отр. скорпенообразных. Дл. обычно от 20 см до 1,1 м, масса до 18 кг. Изредка достигают дл. 1,5 м и массы 32 кг. Спинной плавник длинный, сплошной или разделён выемкой на 2 части. За глазами бахромчатые кожистые мочки. У нек-рых (род Hexagrammos) по 5 боковых линий на каждом боку. У многих хорошо выражен половой диморфизм. Окраска обычно яркая. 7 родов, 13 видов в сев. части Тихого ок.; в СССР — 2 рода, 7 видов, в Беринговом, Охотском и Японском морях. Нерест с конца лета до зимы, у берегов. Икру откладывают на камни и растения. Плодовитость разл. Т. от 1,6 до 518 тыс. икринок. Питаются беспозвоночными и рыбой. Объект промысла и спортивного лова. См. рис. 2, 3 в табл. 36.

ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

животных, в широком смысле — всё многообразие способов активного рассредоточения в пространстве особей или их группировок, слагающих данную локальную популяцию вида. В основе активного рассредоточения (территориальности) лежит конкуренция из-за пространства со всеми его ресурсами (убежища, пища, особи противоположного пола и т. д.). Конкуренция порождает взаимный антагонизм, к-рый проявляется во взаимном избегании — путём сохранения между особями индивидуальных дистанций (напр., в колониях сидячих усо-ногих ракообразных) или за счёт деления местности на индивидуальные, семейные или групповые участки. В нек-рых случаях антагонизм приводит к уничтожению себе подобных и уменьшению плотности популяции. Групповую территорию (Т) охраняют от соседей либо нек-рые члены группы (доминирую-

628 ТЕРПЕНОИДЫ

щие самцы у горилл), либо большинство членов (рабочие-фуражиры у муравьев). Для мн. ракообразных, насекомых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и нек-рых млекопитающих характерны сезонные Т, удерживаемые только в период размножения. Особенности Т. п. являются важным фактором, определяющим специфичную для вида пространств, структуру популяции и её динамику во времени. Особи, не способные удержать Т, исключаются из размножения, они в большей степени подвержены смертности. Таким образом, Т. п. ограничивает число реальных производителей, снижая плотность популяции и уровень её самовоспроизведения, и тем самым сдерживает чрезмерный рост её численности. Возможно, Т. п. возникло в ходе филогенеза как механизм оптимизации пищ. потребностей популяции. Др. гипотезы подчёркивают важность Т. п. в эволюции специфичных для видов стратегий размножения.

В узком смысле под Т. п. понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. Эти сигналы, различные у разных видов, могут быть дистантными и контактными. К числу дистантных относится оповещение соседей о занятости участка звуками (стрекотание сверчков, песня птиц, вой волков). Набор зрит, и осязат. угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе их Т. Рассредоточение часто обеспечивается путём хемокоммуникации. Для маркирования границ используются также кучи помёта у копытных, поскрёбы на почве в местах уринации у кошачьих и т. д. 9 См. лит. при ст. Поведение. ТЕСТОСТЕРбН, основной муж. половой гормон позвоночных, вырабатываемый гл. обр. семенниками, а также надпочечниками, яичниками, плацентой и печенью. Т. секретируется активно в пре-натальном периоде, определяя половую дифференциацию как репродуктивных органов, так и всего организма по муж. типу. В ходе онтогенеза участвует в развитии муж. половых органов, вторичных половых признаков (особенно у видов, характеризующихся половым диморфизмом), регулирует сперматогенез и половое поведение. У жен. особей Т., вырабатываемый яичниками, способствует развитию молочных желёз (концентрация его во время беременности увеличивается). Т. оказывает анаболич. действие на разл. ткани и органы (мышцы, почки, печень, матку). По химич. природе Т. — стероид. Синтез и секреция Т. регулируются лютеинизирующим и фолликулостимулирующим гормонами. Секреция Т. подвержена сезонным (особенно интенсивно в брачный период) и возрастным изменениям. Концентрация в плазме крови мужчин 0,5—0,9 мкг/100 мл

О

(наиб, высокий уровень секреции в предутренние и утренние часы), у женщин — 0,12 мкг/100 мл. За сутки в организме взрослого мужчины образуется ок. 15 мг Т. В крови Т. связан с белком, к-рый

осуществляет транспорт его к органам-мишеням. В организме не накапливается, метаболизируется в андростерон и др. 17-кетостероиды, к-рые выделяются с мочой. Часть Т. превращается в эстрогены. Т. и его синтетич. аналоги (напр., метилтестостерон) применяются в медицине.

ТЕТАНУС (лат. tetanus — столбняк, от греч. tetanos — напряжение, оцепенение, судорога), состояние длит, сокращения и макс, напряжения мышцы; вызывается поступлением нервных импульсов к мышце с такой частотой, что их эффекты суммируются, т. к. каждое последующее раздражение попадает в фазу следовой деполяризации (повышенной возбудимости) мышечного волокна. Т. лежит в основе динамич. и статич. деятельности организма. Чем быстрее сокращается и расслабляется мышца, тем большая частота импульсации вызывает Т. Так, быстро сокращающиеся мышцы достигают состояния Т. при стимуляции с частотой 100 имп/с, а медленно сокращающиеся — до 30—50 имп/с. Зависимость Т. от уровня возбудимости мышцы и частоты импульсов в нерве впервые установил Н. Е. Введенский.

Для тетанически сократившихся мышечных волокон характерна относительно быстрая утомляемость, т. к. Т. сопровождается значит, расходом энергии. Ср. Тонус.

ТЕТЕРЕВА (Lyrurus), род тетеревиных. Самцы (косачи) чёрные, самки пёстрые. 2 вида, в умеренном поясе Евразии. Тете-

Тетерев: / — самец; 2 — самка.

рев (L. tetrix), имеющий лировидный хвост, распространён в СССР на В. до Приморья. Дл. 53—57 см, масса 1,2— 1,8 кг. Обитает в смешанных и листв. лесах с полянами; с вырубкой сплошных лесов продвигается на С. Полигам. Ток весной, группами. Кормится на опушках или на полях, зимой — почками и серёжками берёзы. На ночёвку зимой зарывается в снег. Объект охоты. Кавказский Т. (L. mlokosiewiczi) — эндемик Кавказа (кроме СССР встречается на крайнем С.-В. Турции). Рулевые перья самца загнуты книзу. Самки и первогодки пёстрые. Держится в субальпийском поясе гор у границы леса; зимой откочёвывает ниже. Всюду становится редок. В Красной книге СССР. В природе встречаются гибриды тетерева с глухарём (межняк) и фазаном.

ТЕТЕРЕВИНЫЕ (Tetraonidae), семейство курообразных. Наиб, молодая ветвь отряда, обособившаяся, видимо, на терр. Вост. Палеарктики. Совр. роды Т. известны с плейстоцена. Ноздри прикрыты перьями; ноги оперённые, у нек-рых видов зимой на пальцах развивается густое оперение, облегчающее ходьбу по снегу. Взлетают тяжело. Летают быстро, но на небольшие расстояния. 9 родов, 18 видов, в Евразии и Сев. Америке. В СССР 5 родов, 8 видов: белая и тундряная куропатки, по 2 вида тетеревов и глухарей, рябчик, дикуша. Преим. лесные птицы, кормящиеся на земле или деревьях, есть обитатели степей и тундры. Нек-рые полигамные виды имеют сложный токовой ритуал. В кладке 6—12 яиц. Растительноядные (но птенцы питаются насекомыми). Ценные промысловые птицы. Численность ряда видов невелика. В Красных книгах МСОП (2 подвида) и СССР (2 вида). # Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана, (Tetraonidae), М., 1975; Потапов Р. Л., Семейство тетеревиные, Л., 1985 (Фауна СССР. Птицы, т. 3, ч. 2, Нов. сер., № 133).

ТЕТЕРЕВЯТНИК, большой ястреб (Accipiter gentilis), птица рода ястребов. Дл. до 70 см. Полёт манёвренный. Распространён в лесных зонах Евразии, Сев. Америки и в горах Сев.-Зап. Африки. Обитает в лесах, во время зимних кочёвок встречается и в тундре. Гнёзда на деревьях, используются неск. лет подряд; в кладке 3—4 яйца. Питается птица-

ми и млекопитающими (величиной не более зайца). Везде становится редок. Т. использовали как ловчую птицу. ТЕТРАДА (от греч. tetras, род. падеж tetrados — четвёрка), 1) характерная для растений группа из четырёх гаплоидных клеток, образующихся в результате мейоза из одной материнской диплоидной клетки (микроспороцита или мегаспоры). У мхов, грибов, водорослей такие четвёрки клеток (спор, гамет) продолжит, время остаются внутри оболочки родительской клетки, что даёт возможность проанализировать их расщепление в пределах отдельной Т., получив вегетативное потомство каждой из клеток (тетрадный анализ). 2) Четыре хроматиды, объединённые попарно ещёнеразделившимися центромерами в каждом из двух конъю-гирующих гомологов и наблюдаемые в профазе мейоза. Такая Т. составляет бивалент (мулътивалент). ТЕТРАДНЫЙ АНАЛИЗ, метод гибри-дологич. анализа, позволяющий изучать результаты мейоза индивидуальных клеток. Осн. область применения Т. а. — генетика аскомицетов и нек-рых одноклеточ-

ных водорослей. Т. а. основан на использовании техники микроманипуляции, позволяющей изолировать под контролем микроскопа каждую из четырёх спор аска (тетрады). После проращивания в подходящих условиях споры образуют клоны, что позволяет определить их фенотип и, соответственно, генотип. Т. к. гаплоидные споры представляют собой по сути гаметы, то расщепление в тетрадах соответствует гаметическому. Так, в тетрадах моногетерозиготы А/а наблюдается расщепление 2А:2а, а в расщеплении дигете-розиготы АВ/ав образуется 3 типа тетрад: родительский дитип — Р (родительское сочетание признаков 2АВ:2ав), неродительский дитип — N (неродительское сочетание признаков 2Ав:2аВ) и тетратип — Т (1 АВ:1Ав:1аВ:1ав). По частоте появления разл. типов тетрад судят о наличии или отсутствии сцепления между генами и центромерами. При обнаружении сцепления можно рассчитать расстояние между генами или между генами и центромерами.

ТЕТРАПЙДЫ, четвероногие (Tet-rapoda), группа наземных позвоночных, иногда выделяемая в надкласс; объединяет земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Известны с кон. девона. Для Т. характерны парные конечности пятипалого типа (ноги), лёгочное дыхание, обособление шеи и крестца, внутр. ноздри (хоаны), среднее ухо и хорошо развитый язык. Отд. диагностич. признаки Т. могут вторично утрачиваться (напр., парные конечности у змей, нек-рых ящериц и червяг, лёгкие — у безлёгочных саламандр; среднее ухо отсутствует у червяг и саламандр). Земноводные, в отличие от прочих Т., почти всегда имеют водную жабродышашую личинку; у неотенических саламандр жабры (наряду с лёгкими) сохраняются пожизненно. Земноводных вместе с рыбами относят к анамниям, ост. Т. —-к амниотам. ТЕТРИГИДОВЫЕ (Tetrigoidea), над-семейство прямокрылых. Известны с нижнего мела. Надкрылья редуцированы, развитая переднеспинка длинная, закрывает всё тело, органов слуха и стрекотания нет. 1 сем., ок. 1000 видов, преим. в тропика