экологич. факторов, к каждому из к-рых у организма существует определ. диапазон толерантности (выносливости). Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его миним. и макс, значениями, в пределах к-рых только и может существовать организм («экологич.

ШЕЛФОРДА 719

стандарт» вида). Степень благополучия популяции (или вида) в зависимости от интенсивности воздействующего на неё фактора представляют в виде т. н. кривой толерантности, имеющей обычно ко-локолообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора. Ш. п. выдвинуто в 1913 В. Шелфордом иа основании экспериментов по воздействию на насекомых физич. агентали разной интенсивности. Вместе с Либиха законом объединяется в принцип лимитирующих факторов. Лимитирующим может быть любой экологич. фактор (напр., кол-во мест, пригодных для устройства гнезда), но наиб, важным чаще оказываются темп-ра, вода, пища (для растений — наличие биогенных элементов в почве). Предложен ряд положений, дополняющих закон: диапазоны толерантности к отд. факторам и их комбинациям различны; организмы с широкими диапазонами толерантности (эврибионты) широко распространены; если уровень одного фактора выходит за пределы толерантности, сужается диапазон выносливости к др. факторам; и т. д.

ШЕЛЮГА, виды из рода ива. Чаще Ш., или красноталом, вербой красной, наз. иву остролистную (Salix acutifolia), дерево (выс. 10—12 м) из рода ива. Молодые ветви прутьевидные, буро- или ярко-красные. Листья ланцетные, сизые. Цветёт задолго до появления листьев. В умеренном поясе Евразии; в СССР — на приречных песках. Ш. жёлтой часто наз. иву волчниковую (S. daphnoides), а Ш. сибирской — иву росистую (S. rori-da). См., также Верба. ШЕМАЙ (Chalcalburnus), род рыб сем. карповых. Дл. до 40 см, обычно меньше, масса до 800 г. Между брюшным и анальным плавниками киль, не полностью покрытый чешуёй. Неск. видов, в водах Европы, басе. Тигра и Евфрата и в реках Ср. Азии; в СССР 1 вид — Ш. обыкновенная (С. chalcoides) с неск. подвидами, в басе. Каспийского, Чёрного, Азовского и Аральского морей. Каспийская и азово-черноморская Ш-— проходные, аральская Ш.— жилая. Половая зрелость в 2—5 лет. Нерест летом. Плодовитость 2,6—23,5 тыс. икринок. Питаются планктоном и личинками рыб. Ценный объект промысла. Численность сократилась в результате перелова. Разводятся в питомниках.

ШЕРСТИСТЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ, л а г о-

т р и к с ы (Lagothrix), род цепкохвостых обезьян. Дл. тела 39—58 см, хвоста 56—73 см. Телосложение плотное, передние конечности немного короче задних, большой палец кисти хорошо развит. Волосяной покров короткий, густой, серый, тёмно-бурый, черноватый, на голове — темнее, на животе — светлее. Голова сравнительно крупная, массивная; лицо безволосое, почти чёрное. 2 вида: желтохвостая шерстистая обезьяна (L. flavicauda) и гумбольдтова шерстистая обезьяна (L. lagothricha). Обитают в лесах басе. Амазонки. Образ жизни дневной, древесный, но часто спускаются на землю. На деревьях передвигаются с помощью подвешивания на передних конечностях. Держатся группами по 15— 20 особей. Питаются плодами, листьями, орехами. Беременность ок. 225 сут. Рождают одного детёныша. ШЕРСТОКРЫЛЫ, кагуаны (Der-moptera), отряд плацентарных млекопитающих. Отделились от древних насе-

720 ШЕЛЮГА

Филиппинский шерстокрыл (Cynocephalus volans).

комоядных, по-видимому, в палеоцене. Известны с верхнего палеоцена и нижнего эоцена Сев. Америки. Дл. тела 35—43 см, хвоста 22—27 см. Подошвы лап с присасывательными дисками. От щей к передним и задним ногам и к хвосту протянута летательная перепонка. Первые два нижние резца с расширенными коронками и 5—20 продольными разрезами. На грудине небольшой киль. 4 сем., в т. ч. 1 совр., с единств, родом Cynocephalus, двумя видами, в Юго-Вост. Азии (включая о-ва Индонезии) и на Филиппинах. Обитатели тропич. лесов. Передвигаются по ветвям спиной вниз. Активны ночью. Способны к планирующим прыжкам (на расстояние до 60 м). Растительноядные. Один раз в год рождают 1 детёныша. Объект охоты (мясо, мех). ШЕРШНИ (Vespa), род ос настоящих. Объединяет наиб, крупные (дл. до 40 мм) формы этого сем. Ок. 20 видов, распространены широко, особенно в Юго-Вост. Азии (12 видов). В СССР — 5—7 видов, наиб, известны европейский, или обыкновенный, Ш. (У. crabro), в Европ. части и Сибири, и восточный III. (У. orientalis), в Ср. Азии. Гнёзда в дуплах деревьев, реже открыто, в местах, защищенных от дождя, или в земле. Личинок, воспитываемых в «бумажных» сотах, выкармливают «фаршем» из разл. насекомых, в т. ч. медоносных пчёл. Могут вредить пчеловодству. Укол жала III. для человека болезнен. См. рис. 10 в табл. 25.

ШЕСТИЛУЧЕВЬ'1Е КОРАЛЛЫ (Неха-согаШа), подкласс коралловых полипов. В ископаемом состоянии известны со среднего ордовика (возможно, раньше). Крупные одиночные или мелкие колониальные полипы. Гастральная полость имеет не менее 12 попарно сближенных первичных перегородок (мезентериев), определяющих шестилучевую симметрию тела. Число щупалец обычно также равно или кратно 6. 5 отрядов: актинии, мадрепоровые кораллы, корковые кораллы, цериантарии, зоантарии. • Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н., Мир кораллов, Л., 198S. ШИБЛЯК (от серб.-хорв. sibljak— кустарник), кустарниковая растительность, образованная листопадными видами, способными переносить длительную летнюю засуху (держидерево, грабинник, сумах дубильный, сирень, миндаль, неск. видов дуба). Встречается в предгорьях и низкогорьях гл. обр. Вост. Средиземноморья, а также Крыма и Кавказа. ГЛ. является коренной формацией.

ШИГЁЛЛЫ (Shigella), род энтеробакте-рий. Грамотрицательные неподвижные

неспороносные палочки, факультативные анаэробы. Обитают в кишечнике человека и высших обезьян. Shigella dysenterica — возбудитель дизентерии. ШИЗОГОНИЯ, схизогония (от греч. schizo — разделяю, расщепляю и ...гония), множественное бесполое размножение у простейших (фораминифер, споровиков) и нек-рых водорослей. При Ш. ядро материнской особи, или шизонта, делится путём быстро следующих друг за другом делений па неск. ядер, и весь шизонт распадается на соотв. число одноядерных клеток — мерозоитов. После неск. бесполых поколений наступает половой процесс. В частности, у споровиков (кокцидий, гемоспоридии) в цикле их развития мерозоиты, внедрившиеся в клетки организма хозяина, могут становиться гаметоцитами, из к-рых образуются гаметы.

ШИЛОКЛЮВКИ (Recurvirostra). род ржанковых. Клюв уплощённый, в вершинной части загнут вверх. Во время кормёжки Ш. погружают кончик клюва в воду или верхние слои ила и, поводя клювом, собирают рачков, моллюсков и насекомых. 4 вида, на всех материках. В СССР 1 вид — шилоклювка (R. аио-setta). Дл. в среднем 43 см. Обитает в степной и пустынной зонах (от Дуная до Забайкалья); селится колониями на заболоченных берегах солёных озёр, встречается и по мор. побережьям. См. рис. 5 при ст. Ржанковые.

ШИЛОХВОСТЬ (Anas acuta), птица сем. утиных. Дл. ок. 70 см. У самца средние рулевые перья узкие и длинные (отсюда назв.). Распространена в Евразии и Сев. Америке; в СССР — на большей части территории, кроме Крайнего Севера, юга Европ. части и Ср. Азии. Летом во время линьки многочисленна в дельте Волги и иа озёрах Казахстана и Юго-Зап. Сибири. Пища растительная и животная. Объект охоты. См. рис. 5 при ст. ^Утиные.

ШЙЛЬНИК (Subularia), род однолетних растений сем. крестоцветных. Мелкие, обычно погружённые в воду травы с розеткой шиловидных листьев и безлистным стеблем — стрелкой. Плод — стручочек. 2 вида, в умеренном поясе Евразии и горах Вост. Африки. В СССР

1 вид — Ш. водный (S. aquatica), растущий по мелководьям и песчаным отмелям. Имеет 2 формы: погружённую, с более длинными листьями, и надземную. Цветёт над поверхностью воды или чаще под водой (в этом случае цветки клейсто-гамные). Ш. иногда наз. также полушник. ШИМПАНЗЕ (Pan), род человекообразных обезьян сем. понгид. Рост до 150 см, масса 50—60 кг (карликовый Ш. значительно меньше). Телосложение немассивное, передние конечности длиннее задних. Кисть узкая с коротким первым и удлинёнными остальными пальцами, между пальцами стопы короткие кожные перепонки. Волосяной покров чёрный, негустой, лоб часто оголён. У многих кожа тела светлая. Голова небольшая, округлая, имеются лобные пазухи, лицевой отдел черепа слабо выступает вперёд. Объём мозга 350—550 см3. Уши большие, сильно оттопыренные. Зубы развиты слабее, чем у др. человекообразных обезьян.

2 вида: обыкновенный Ш. (P. troglodytes) с тремя подвидами — швейнфуртов-ский Ш. (P. t. schweinfurthii), Ш. чего (Р. г. troglodytes), с «веснушками» на светлом лице, и обыкновенный III. (Р. г. verus), с чёрной пигментацией вокруг глаз, напоминающей бабочкообразную маску. Для карликового Ш.. или бонобо (P. paniscus), характерны длинные во-

лосы. особенно на голове, и красные губы. Обитают в лесах и открытых ландшафтах Экв. Африки к В. до озёр Виктория и Танганьика. Образ жизни полуназемный. По земле передвигаются, опираясь на тыльную сторону пальцев кистей. Кочуют даже при изобилии корма (иногда проходят до 50 км в день). На ночь строят сложные гнёзда. Всеядные; взрослые особи, преим. самцы, охотятся на птиц и др. мелких животных (детёныши копытных, мартышки, павианы и др.). Половой зрелости достигают к 6— 10 годам. Беременность ок. 225 сут. Самка кормит детёныша молоком до 3—4 лет. Продолжительность жизни 50—60 лет. Живут стадами (по 50 и более особей), во главе с самцом-вожаком, который часто сменяется. Ш. весьма эмоциональны, общительны и любопытны. Для общения характерны звуковые сигналы (более 30), обычны жесты, мимика, позы. Часами занимаются обследованием обстановки, манипулируют предметами. III. широко используются как лабораторные животные. По многим биохимич. и генетич. (хромосомный набор у обоих видов Ш. 2п = 48) показателям Ш. ближе к человеку, чем другие человекообразные обезьяны (методом мол. гибридизации ДНК показано, что «расстояние» между ними не больше, чем между двумя видами одного рода у др. животных). В эксперим. условиях способны решать сложные задачи, использовать предметы в качестве орудий (обламывать боковые ветви, откалывать зубами деревянные планки и пр.), обучаться словам-жестам («словарный» запас достигает неск. десятков знаков), к-рыми Ш. вполне сознательно пользуются. Физиологи и психологи используют Ш. в качестве модели для изучения особенностей развития сознания у антропоидных предков человека, что оправдано его сходством с ископаемыми дриопитеками. Ш. хорошо изучены в естеств. условиях и в неволе, где они легко приживаются и размножаются. Численность в природе сокращается; карликовый Ш.— в Красной книге МСОП. См. рис. 7—10 в табл. 58.

# Лавик-Гудолл Дж., В тени человека, пер. с англ., М., 1974; Г и г л и е-р и М. П., Социальная экология шимпанзе, «В мире науки», 1985, № 8. ШИНШИЛЛОВЫЕ (Chinchillidae), семейство грызунов. Дл. тела 22—66 см, хвоста 7,5—32 см, масса 0,5—7 кг. Глаза и уши большие, хвост густо покрыт волосами. 3 рода: вискаши (единств, вид), горные вискаши (Lagidium) и шиншиллы. В Юж. Америке (от Перу и Боливии к Ю. до 52°), на равнинах и в горах (до выс. 5000 м). У шиншилл (Chinchilla) дл. тела 22—38 см, хвоста 7,5—15 см, масса 0,5—1 кг. Мех густой, шелковистый, на спине — голубовато- или коричневато-серый с черноватым оттенком, на брюхе — желтовато-белый. 2 вида, в пустынных горных районах Чили и Боливии. Живут большими колониями в расщелинах скал и каменных россыпей. Наиб, активны утром и вечером. Быстро передвигаются короткими прыжками. Питаются надземными частями растений. 1—3 раза в год рождают по 1—6 детёнышей. Начиная с сер. i8 в. интенсивно истреблялись из-за ценного меха и были почти уничтожены. Благодаря охране численность восстанавливается. Шиншилл разводят на зверофермах. Делаются попытки акклиматизации в СССР (Таджикистан). 2 вида в Красной книге МСОП. См. рис. 33, 34 при ст. Грызуны.

ШИП (Acipenser nudiventris), проходная рыба рода осетров. Дл. до 2 м, редко — более, масса до 50 кг. Костных пластинок на теле между рядами жучек нет. Нижняя губа в отличие от др. осетров сплошная (не прервана посредине). Усики бахромчатые. Обитает в басе. Каспийского и Аральского морей, в Чёрном и особенно Азовском м. редок. Акклиматизирован в оз. Балхаш. В большинстве рек образует яровую и озимую формы. Нерест в марте—мае. Плодовитость от 250 тыс. до 1 млн. икринок. Питается моллюсками, др. водными беспозвоночными и мелкой рыбой. Живёт до 30 лет, иногда дольше. Образует естеств. гибриды с севрюгой, русским осетром, белугой. Ценная промысловая рыба. Численность сократилась. См. рис. 3 в табл. 37Б. ШИПОВНИК, виды рода роза, содержащие в плодах большое кол-во витамина С. Иногда употребляют в качестве родового синонима.

ШИРОКИЙ ЛЕНТЁЦ (Diphyllobothri-ит latum), ленточный червь отр. Pseudophyllidea. Стробила дл. до 9 (иногда до 20) м; состоит из 3—4 тыс. члеников. Головка с 2 ботриями. В каждом членике по одному гермафродитному половому

Схема жизненного цикла широкого леите-

ца: / — окончательный хозяин (человек); 2 — яйца лентеца, выходящие во внешнюю среду; 3 — выход корацидия; 4 — свободноплавающий корацидий; 5 — первый промежуточный хозяин (циклоп); 6 — второй промежуточный хозяин (рыба) с плероцеркоидом в мускулатуре.

комплексу. Петли зрелой матки образуют розетковчдную фигуру. В сутки Ш.л. выделяет до 2,1 млн. яиц. Паразит хищных млекопитающих и человека. Цикл развития со свободноплавающей личинкой — корацидием и 2 промежуточными хозяевами: первый — веслоногие рачки, в полости тела к-рых развиваются процеркоиды, второй — хищные рыбы (щука, налим, окунь и др.), в мускулатуре и внутр. органах к-рых развиваются плероцеркоиды дл. 5—10 мм. Хищные млекопитающие и человек заражаются, поедая сырую, не-прожаренную и непроваренную рыбу. Ш. л. вызывает опасное заболевание человека — дифиллоботриоз.

ШИРОКОНОСКА (Anas clypeata), птица сем. утиных. Дл. ок. 50 см. Клюв у вершины заметно расширен (отсюда назв.). Распространена в умеренном поясе Евразии и на 3. Сев. Америки; в СССР— преим. в степной и лесостепной зонах, на мелких стоячих водоёмах и тихих плёсах рек. Объект охоты. См. рис. 4 при ст. Утиные.

ШИРОКОНбСЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ, американские обезьяны, обезьяны Нового Света (Platyrrhi-па), секция человекоподобных приматов. Происходят, вероятно, от эоценовых североамериканских долгопятов. Развивались независимо от узконосых обезьян по линии приспособления исключительно к древесной жизни и высокой специализации. Имеют широкую носовую перегородку, ноздри обращены в стороны. Хвост обычно длиннее тела, у нек-рых — хватательный. Защёчные мешки и седалищные мозоли отсутствуют. 1 надсем. (Ceboidea), 2 сем.: цепкохвостые обезьяны и игрунковые обезьяны; ок. 60 видов, в лесах Центр, и Юж. Америки. 18 видов и 2 подвида в Красной книге МСОП.

ШИРОКОРбТЫ (Eurystomus), род сизоворонковых. Клюв короткий, у основания широкий, на конце слегка загнут. 3 вида, в тропич. Африке, на о. Мадагаскар, в Юж. и Вост. Азии, Нов. Гвинее и Австрал ии. В СССР 1 вид —¦ широкорот (Е. orientalis), на Ю. Хабаровского и в Приморском краях. Дл. тела ок. 30 см. Перелётная птица. Обитает в высокоствольных листв. лесах с полянами, особенно в поймах рек. Гнёзда в дуплах. В кладке 4—6 белых яиц. Насекомых ловит на лету, реже на деревьях или на земле. Иногда поедает пчёл близ пасек. ШИРОКОУШКИ (Barbastella), род гладконосых летучих мышей. Широкие ушные раковины сращены основаниями над лбом, участок кожи между глазами и носом голый. 2 вида, в умеренном поясе и субтропиках Евразии и в Сев. Африке. В СССР — оба вида: е в р о п е й-с к а я Ш. (В. barbastella)— на 3. и Ю. Европ. части и на Кавказе, азиатская Ш. (В. leucomelas) — в Закавказье и Ср. Азии. См. рис. 2 при ст. Гладконосые летучие мыши. ШИШКА (strobilus), собрание мегастро-билов хвойных растений, каждый из к-рых представляет собой семенную чещую с семязачатками, сидящую на центр, оси в пазухе кроющей чешуи; последняя может полностью или частично срастаться с семенной. Иногда Ш. состоит только из одного мегастробила (тисе). При созревании семян Ш. становятся б. ч. деревянистыми (напр., у сосны, ели), реже мясистыми, ягодообразными (можжевельник, тисе).

Нередко Ш. наз. также микростробил (собрание микроспорофиллов) хвойных и саговниковых растений и мегастробил (собрание мегаспорофиллов) саговниковых. В этом случае микростробил наз. мужской Ш., а мегастробил и собрание мегастро^билов — женской Ш. ШМЕЛИ (Bombus), род обществ, пчёл сем. Apidae. Дл. до 3,5 см, тело в густых длинных волосках, образующих рыжие, чёрные или белые перевязи. Ок. 300 видов, распространены широко, кроме Африки; в СССР — 125 видов, гл. обр. в лесах и в горах. Гнёзда из воска, перемешанного с сухими стеблями трав, мхом ит. п., строят в почве, в Юж. Америке — часто на её поверхности. В умеренном поя-

ШМЕЛИ 721

А. 46 Биологический энц. словарь

се гнездо существует один сезон. Основывается весной перезимовавшей оплодотворённой самкой, её потомство — рабочие особи — продолжают строить гнездо; запасают для личинок нектар и пыльцу растений. Число особей в гнезде — от неск. десятков до 1000, в тропиках — до 2500. Ш. — осн. опылители кормовых культур (клевера красного, люцерны и др. бобовых). 14 видов Ш. в Красной книге СССР. См. рис. 21 в табл. 25.

ШМЕЛИ-КУКУШКИ (Psythyrus), род сем. настоящих пчёл (Apidae). Похожи на шмелей, от к-рых ведут своё происхождение, но слабее опушены и не имеют на задних ногах корзиночки из волосков для сбора пыльцы. Ок. 30 видов, гл. обр. в умеренном поясе Сев. полушария; в СССР — 16—17 видов. Гнездовые паразиты шмелей. Собств. рабочих особей не имеют, захватывают гнёзда шмелей, убивая самку-основательницу. Выводящиеся в гнезде рабочие шмели воспитывают потомство Ш.-к,

ШПАНКИ (Lytta), род жуков сем. нарывников. Дл. 10—22 мм. Тело удлинённое. В СССР — ок. 10 видов. Наиб, известна в Европ. части яркозелёная шпанская, или ясеневая, мушка (L. ve-sicatoria). Жуки объедают листья деревьев, особенно ясеня и сирени, личинки развиваются в гнёздах диких пчёл. Скопление жуков легко обнаруживается по характерному резкому запаху. См. рис. 12 в табл. 29.

ШПИНАТ (Spinacia), род одно- или двулетних травянистых растений сем. маревых. 3 вида, в Евразии, Сев. Америке. Родина — Передняя Азия. В культуре ГЛ. огородный (S. oleracea) — однолетнее двудомное растение выс. 25— 50 см. В начале вегетации образует розетку треугольно-копьевидных или продолговато-яйцевидных листьев (на этой стадии используются в пищу), позднее — цветущий стебель. Листья содержат витамины А, В, С, богаты белком (34%, уступает лишь мясу). В России с 18 в.

ШПбРА, роговое образование на конечностях у нек-рых животных. У птиц Ш. — роговой шип на костном выступе

цевки (напр., у самцов фазановых), на пряжке крыла (напр., одна Ш. у якан и две Ш. у паламедей), на костях запястья и сгибах крыла (шпорцевые гуси). У самцов клоачных Ш. расположена в области предплюсны и имеет канал — проток ядовитой шпорцевой железы. У лошадей Ш. — остаток ороговевшей подошвенной подушечки. У шпорцевых лягушек Ш. — острый коготок на внутреннем пальце задних лап. Ш. может служить для защиты или нападения.

ШПбРЦЕВЫЕ ЛЯГУШКИ (Xenopus), род бесхвостых земноводных подсем. когтистых лягушек. Дл. до 8 см. Тело плотное, голова небольшая, уплощённая, под глазами щупальца. На верх, челюсти — зубы. Между длинными пальцами (3 из к-рых с когтями; отсюда назв.) задних конечностей — широкая плават. перепонка. 12 видов, в Юж. Африке. Обитают в воде, в связи с чем на теле сохраняются органы боковой линии. Питаются мелкими беспозвоночными, заталкивая их в рот тонкими свободными пальцами передних конечностей. Наиб, известна гладкая Ш. л. (X. laevis), используемая в биол. и мед. исследованиях. Один из видов Ш. л. — X. gilli — в Красной книге МСОП.

ШПРбТЫ (Sprattus), род рыб сем. сельдевых. Дл. до 17—18 см. Тело покрыто легко опадающей чешуёй. Брюшные килевые чешуйки хорошо развиты. 4 вида, в умеренных и субтропич. водах у берегов Европы, Юж. Америки, Юж. Австралии и Нов. Зеландии. В водах СССР 2 подвида европейского Ш. (S. sprattus) — балтийский Ш., или килька (S. 5. Ъа-Iticus), и черноморский (S. 5. phalericus). Планктофаги. Живут до 5—6 лет. Половая зрелость в возрасте 1 года (черноморский Ш.), или 2—3 лет (балтийский Ш.). Плодовитость до 2,5 тыс. икринок, икра пелагическая. Важный объект промысла. Ш. иногда наз. кильками. ШТАММ (нем. Stamm, букв. — ствол, основа; семья, племя), чистая культура микроорганизма, выделенного из определ. источника или полученного в результате мутаций. Разные штаммы одного и того же микроорганизма могут различаться по ряду свойств, напр. вирулент-

ности, чувствительности к антибиотикам и др. Ш. микроорганизмов, применяемые в пром-сти для микробиол. синтеза белков (в т. ч. ферментов), антибиотиков, витаминов, органич. к-т и др. веществ, значительно продуктивнее (в результате селекции) диких Ш.

ШТбКРбЗА, алцея (Alcea), род растений сем. мальвовых. Высокие многолетние или двулетние травы. Листья цельные или иальчатолопастные. Цветки крупные, разл. окраски, в колосовидной кисти. Подчашие б. ч. из 6 листочков. Плод — дробный, распадающийся при созревании иа односемянные доли, разделённые ложной перегородкой на 2 части. Ок. 60 видов, от Средиземноморья до Ср. и Центр. Азии. В СССР — 35 видов, гл. обр. на Кавказе и Ср. Азии, а также на юге Европ. части и Алтае. Растут по степям, каменистым склонам, опушкам, как сорные в посевах и на залежах. Мн- виды медоносы. Ш. розовая (A. rosea), иногда наз. мальвой, — декор, растение садов и парков (лепестки от чёрно-красных до белых). Чёрно-красные лепестки используются для подкрашивания вин, ликёров, окраски тканей. Из стеблей получают грубое волокно.

ШЭД, американская шэд (Alosa sapidissima), рыба рода алоз. Дл. до 60—75 см, масса до 5—6,5 кг. Обитает у атлантич. побережья Сев. Америки. Акклиматизирована у зап. берегов США, где теперь обитает от Калифорнии до Аляски; иногда появляется у берегов Вост. Камчатки. Живёт до 11 лет. Созревает на 4—5-м году. Плодовитость 100—650 тыс. икринок. На нерест идёт в реки, иногда поднимаясь вверх по течению на 500—700 км. В юж. частях ареала после нереста рыбы погибают, в северных — после нагула в море в течение года нерестятся повторно. Молодь питается беспозвоночными, затем мелкой рыбой. Основа пищи Ш. в море — зоопланктон. Ценный объект промысла. Численность уменьшается из-за нарушения условий размножения и загрязнения вод. В сев. части Мексиканского зал. обитает южная Ш. (A. ohioensis), дл. до 50 см. Промысловое значение её невелико.

ЩАВЕЛЕВАЯ КИСЛОТА, НООССООН, дикарбоновая к-та. В свободном состоянии и в виде солей—оксалатов — широко распространена во мн. растениях (кислица, щавель, шпинат, молодило), часто образуя в клетках характерные кристаллы-друзы; оксалаты обнаружены также в тканях животных. В значит, кол-вах Щ. к. накапливается в культурах мн. плесневых грибов (напр., из родов Aspergillus, Mucor, Penicillium), образуясь из самых разнообразных веществ: углеводов, глицерина, солей уксусной и нек-рых др. органич. к-т. Пути биосинтеза Щ. к. многообразны: последоват. окисление уксусной к-ты в гликолевую, глиоксилевую, а затем щавелевую к-ту; гидролитич. распад щавелевоуксусной к-ты и др. Образование Щ. к., вероятно,

722 ШМЕЛИ

тесно связано с реакциями трикарбоно-вых кислот цикла.

ЩАВЕЛЕВОУКСУСНАЯ КИСЛОТА,

НООССОСНгСООН, дикарбоновая ке-токислота. Соли Щ. к. — оксалоацета-ты — промежуточные продукты обмена веществ (цикла трикарбоновых к-т), связывающие превращения углеводов и аминокислот; образуются при окислении аспарагинОЕОЙ к-ты и аспарагина, карбоксилировании пирувата. При пере-аминировании оксалоацетатов с сс-ами-нокислотами образуется аспарагиновая к-та, декарбоксилировании — пируват. ЩАВЕЛЬ (Rumex), род многолетних и однолетних трав сем. гречишных. Листья в прикорневой розетке. Цветки мелкие, обоеполые или однополые (растения двудомные), ветроопыляемые, в метельчатом соцветии. Плод орешковидный, трёхгранный. 150—200 видов, почти по всему земному шару, преим. в уме-

ренных поясах. В СССР — ок. 70 видов. Щ. кислый, или обыкновенный (R. aceto-sa), растёт по лугам, культивируется как листовой овощ. Мн. виды Щ. — сорняки на полях, лугах, у жилья: щавелёк (R. acetosella), Щ. курчавый (R. crispus), Щ. густой, или конский (R. confertus), к-рый используют в медицине и ветеринарии.

ЩЕГбЛ (Carduelis carduelis), птица сем. вьюрковых. Дл. в среднем 12 см. Крылья чёрные с жёлтой полосой, у основания клюва красное кольцо, темя чёрное или серое. Распространён в Евразии, Сев.-Зап. Африке; в СССР — к С. до Карелии, на В. до Прибайкалья. Селится в листв. рощах, на вырубках и в садах. Гнёзда на кустах и деревьях. Питается семенами, в частности репейника и чертополоха, извлекая их клювом как пинцетом; птенцов кормит насекомыми. Песня — звонкие трели (более 20 вариан-

тов). Щ. часто содержат в клетках. См. рис. 4 при ст. Вьюрковые. ЩЕЛЕЗУБОВЫЕ (Solenodontidae), примитивное сем. насекомоядных. Известны с верхнего и среднего олигоцена. Конечности пятипалые, передние — стопоходящие, задние — пальцеходящие. Под мышками и в пахах — железы, выделяющие секрет с резким запахом. Подчелюстная слюнная железа (продуцирующая ядовитую слюну) откры