з-ве и в медицине.

ГЛЮКОЗАМЙН, аминосахар, производное глюкозы. В свободном виде не встречается. В виде ,М-ацетил-В-глюкоза-мина широко распространён в природе: входит в состав олигосахаридов молока, разл. мукополисахаридов, гиалуроно-вой к-ты, кератосульфатов, ганглиозидов, гликопротеидов сыворотки крови, групповых веществ крови, участвует в построении капсулярных полисахаридов пневмококков, полисахаридов клеточной стенки и тейхоевых к-т ряда бактерий. Полисахарид, содержащий N-аце-тил-О-глюкозамин — хитин, образует наруж. скелет насекомых и ракообразных. Через Г\Г-ацетил-В-глюкозамин олиго-сахариды ряда гликопротеидов присоединены к аспарагиновым остаткам белковой части молекулы.

ГЛЮКОКОРТИКбИДЫ, гормоны позвоночных из группы кортикостероидов; вырабатываются корой надпочечников, регуляторы углеводного и белкового обмена. Осн. Г.— гидрокортизон (корти-зол) и кортикостерон. Они увеличивают отложение гликогена в печени и повышают концентрацию глюкозы в крови, тормозят синтез белка в лимфоидной ткани, мышцах, соединит, ткани (катаболич. эффект), но стимулируют образование белка в печени (анаболич. эффект). Г. обладают слабо выраженной минерал-кортикоидной активностью. Секреция Г. надпочечниками увеличивается под влиянием неблагоприятных воздействий (стресс) — т. о. обеспечивается адаптация организма к изменившимся условиям внеш. среды. В больших дозах Г. обладают противовоспалит. и десенсибилизирующим действием, что обусловливает применение Г. и их синтетич. аналогов (преднизолон, триамцинолон, дексаме-тазон) в качестве противовоспалит. и антиаллергич. средств. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ, биохимич. процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников. Общим центр, путём Г. в живых организмах является биосинтез глюкозы из пировиноградной к-ты (пирувата). Общее уравнение Г.: 2 пируват + 4 АТФ + 2 ГТФ (ИТФ) + + 2 НАД• Н + 2Н+ + 6Н20 = глюкоза + + 4 АДФ + 2 ГДФ (ИДФ) + 6Н3РО4 + + 2 НАД+. Г. реализуется путём обращения большинства стадий гликолиза (реакции 2,4—9, см. на схеме при ст. Гликолиз), а 3 необратимые стадии гликолиза (реакции 1, 3, 10) заменены в Г. «обходными» реакциями (14—18), термодинамически выгодными для синтеза. Г. начинается карбоксилированием пиру-вата в митохондриях с образованием ща-велевоуксусной к-ты, к-рая затем восстанавливается в яблочную к-ту. Яблочная к-та выходит из митохондрий и в

цитоплазме превращается в щавелево-уксусную к-ту, подвергающуюся декар-боксилированию с образованием фосфое-нолпирувата. В обратимых реакциях гликолиза фосфоенолпируват превращается в фруктозо-1-6-дифосфат. Процесс Г. завершается необратимыми «обходными» реакциями гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата до фруктозо-6-фосфата и глюкозо-6-фосфата, возникающего при изомеризации фруктозо-6-фосфата, до глюкозы. Г., происходящий у человека и животных гл. обр. в печени и в меньшей степени в почках и слизистой оболочке кишечника, особенно активно идёт при голодании, а также в период восстановления после интенсивной мышечной работы. Важнейшим предшественником углеводов в организме животных служит молочная к-та (лактат), образующаяся при работе мышц в процессе гликолиза и поступающая в печень с током крови (см. Кори цикл). Превращение лактата в пируват осуществляется под действием гликолитич. фермента лактатдегидрогена-зы. Субстратами Г. могут служить также промежуточные продукты трикарбоно-вых кислот цикла, гликогенные аминокислоты и возникающий при гидролизе нейтральных жиров глицерин. У растений и микроорганизмов субстратом Г. является также ацетил-КоА (или жирные к-ты, расщепляющиеся с образованием ацетил-КоА), вступающий в реакции глиоксилатного цикла. Образование глюкозы у растений происходит также при восстановлении С02 в темновой фазе фотосинтеза (цикл Калвина), а у фотосинтезирующих бактерий возможно обращение цикла трикарбоновых к-т и образование фосфоенолпирувата при восстановлении трёх молекул СОг. Регуляция Г. осуществляется внутриклеточными (соотношением субстратов и промежуточных продуктов Г., аденозинфосфорных к-т и т. д.) и внеклеточными механизмами (доступностью субстратов, гормонами и др.).

ГЛЮКУРбНОВАЯ КИСЛОТА, одноосновная гексуроновая к-та, образующаяся из D-глюкозы при окислении её первичной гидроксильной группы. D-Г. к. широко распространена в животном и растит, мире: входит в состав кислых мукополисахаридов, нек-рых бактериальных полисахаридов, тритерпеновых сапонинов, гемицеллюлоз, камедей. Свободная D-Г. к., образующаяся при окислит, расщеплении миоинозита ферментами печени, обнаружена в крови и моче животных в очень небольших кол-вах. В виде гликозидов (глюкуронидов) с мочой выводятся нек-рые продукты обмена веществ, в т. ч. ядовитые (фенол, крезол) и мн. лекарств, вещества. Г. к.— предшественник в биосинтезе аскорбиновой к-ты.

ГНАТОСТОМУЛЙДЫ (Gnathostomuli-da), отряд ресничных червей. Иногда Г. считают классом плоских червей или даже самостоят, типом. Тело вытянутое, дл. до 2 мм, покрыто жгутиковым эпителием. Рот передний. Глотка с парой подвижных хитиновых челюстей. Кишечник мешковидный. Гермафродиты. Половая система простая (без желточников), как у бескишечных турбеллярий. Спермин у части Г. без жгутов. 18 родов, ок. 80 видов, обитают в песке мор. побережий. Г. открыты в сер. 20 в. ГНЕЗД б, постройка, устраиваемая животным для выведения потомства, реже— как убежище. Из беспозвоночных наиб, разнообразны Г. у насекомых. Из позвоночных Г. строят нек-рые рыбы (напр., трёхиглая колюшка), земноводные (напр.,

яванская веслоногая лягушка), пресмыкающиеся (напр., ряд черепах и крокодилов заполняют ветками и листьями ямку в песке), большинство птиц (Г. очень разнообразны — от ямки на земле, выстланной травинками, до сложных построек, иапр. у ремеза, славки-портнихи, афри-

канского общественного ткачика), нек-рые млекопитающие, преим. грызуны (напр., шарообразное Г. мыши-малютки, хатка бобра, гайно белки), а также утконос и человекообразные обезьяны. У ряда птиц (огарь, пеганка и др.) и у мн. млекопитающих (ряд грызунов, напр. сурки, суслики) Г. располагаются в гнездовой камере в норе, у нек-рых (ряд хищных, напр. куница) в дупле. Крупные птицы и мн. млекопитающие используют Г. в течение ряда лет (иногда десятилетий). Мн. животные гнездятся колониально (напр., на птичьих базарах), что даёт ряд преимуществ, напр. при защите от хищников. В СССР гнёзда всех животных, включённых в Красную книгу СССР, находятся под охраной. ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ у птиц, специфич. способ заботы о потомстве, при к-ром самка подкладывает оп-

лодотворённые яйца в чужие гнёзда, не насиживает кладку и не кормит птенцов. Г. п. внутри своего вида распространён у гусеобразных (32 вида), но всегда носит эпизодич. характер. При облигатном межвидовом Г. п. самки видов-паразитов вовсе утрачивают родительские инстинкты.

К ним относятся 80 видов кукушек, 6 —• воловьих птиц, 3 — вдовушек, 6 — мё-доуказчиков и один вид уток. Число видов-воспитателей, используемых видом-паразитом, варьирует от 130 (обыкновенная кукушка — Cucuhis canorus) до 1 (аргентинская воловья птица). В последнем случае практически все кладки птицы-воспитателя (крикливая воловья птица)содержали яйца вида-паразита. Кукушки, обитающие в одной местности, часто имеют ряд биол. рас, каждая из к-рых паразитирует на определ. виде горихвосток, трясогузок, мухоловок или др. видов. Окраска яиц гнездового паразита, как правило, соответствует окраске яиц вида-воспитателя. Спустя неск. часов после вылупления кукушонок начинает выбрасывать из гнезда яйца или только что вылупившихся птенцов своих воспитателей. Биол. смысл Г. п. как стра-

тегии размножения состоит в том, что он позволяет откладывать большее число яиц (у иепаразитич. видов кукушек самка откладывает в сделанное ею гнездо от 2 до 7 яиц, у паразитических — до 20). ГНЕЗДОВЫЕ КОЛОНИИ, скопления одного или неск. видов птиц на гнездовье на ограниченных участках (среди скал, на обрыве и пр.). Гнёзда часто расположены вплотную друг к другу. Групповое гнездование обеспечивает птицам большую безопасность. Г. к. характерны для мн. птиц — грачей и ткачико-вых (на деревьях близ полей), розовых скворцов (на скалах близ мест, богатых саранчовыми), береговых ласточек, галок, щурок и воробьев (на обрывах), чаек и крачек (на отмелях или зарастающих озёрах), пингвинов, пеликанов, цапель и др. Особенно больших размеров достигают Г. к. кайр и др. чистиковых на скалах по берегам морей (птичьи базары1). Г. к. ткачиковых в тропиках или воробьев в Ср. Азии уничтожают, т. к. птицы повреждают посевы зерновых. Территории мн. Г. к. объявлены заповедными (в СССР — в Астраханском, Черноморском, Кандалакшском заповедниках).

ГНЁТОВЫЕ, гнетопсиды (Gnetop-sida), класс голосеменных растений, а также один из порядков и сем. этого класса; произошли, вероятно, от беннет-титовых. Двудомные кустарники, лианы, редко деревья. Листья супротивные, цельные, от крупных, широких до чешуевидных. Дихазиальное ветвление собраний стробилов, похожий на околоцветник покров вокруг стробилов, длинная микропилярная трубка отличают Г. от других совр. голосеменных, а наличие сосудов во вторичной ксилеме — также и от вымерших. Мужские гаметы без жгутиков. 3 порядка (Ephedrales, Wel-witschiales, Gnetales), каждый из к-рых включает по одному монотипному семейству: эфедровые (Ephedraceae) с ро-

Гнетум гиемоиовидиый (Gnetum дпетопог-des): 1 — часть ветви с собраниями микростробилов; 2 — то же, с собраниями мегастро-билов; 3 — микростробил; 4 — мегастробил в продольном разрезе.

дом эфедра, вельвичиевые (Welwitschia-сеае) с родом вельвичия и гнетовые (Gnetaceae) с родом гнетум (Gnetum). Всего ок. 70 видов. В роде гнетум б. ч. лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые. Собрания стробилов в виде колосков или ветвистые. Семена с мясистым ярко-розовым покровом, распространяются б. ч. птицами. Ок. 30 видов, во влажных тропич. лесах Юж. и Юго-Вост. Азии, на о-вах Меланезии, на 3. тропич. Африки и на С. Юж. Америки. Наиб, известен гнетум гнемон (G. дпетоп), из коры к-рого (а также др. видов) получают грубое волокно. Семена гнетумов, молодые листья и стробилы употребляют в пищу. Гнетум ула (G. ula) даёт пищ. масло.

ГНЕТОВЫЕ 145

Гвёзда: / — мыши-малютки: 2 — белки; 3 — общественного ткачика (гнездовая колония); 4 — зяблика; 5 — камышевки; 6 — дупло большого пёстрого дятла (в разрезе); 7 — синицы ремеза; 8 — славки-портнихи; 9 — яванской веслоногой лягушки (в разрезе); 10 — трехиглой колюшки; // — термита (Австралия); 12 — шмеля; 13 — осы одинера (в разрезе); 14 — осы эвмена; 15 — обыкновенной осы (частично вскрыто).

Д 10 Биологический эяц. словарь

ГНИДЫ, яйца вшей. Покрыты защитной оболочкой с крышечкой сверху (форма крышечки — систематич. признак). У человеческой (платяной) вши, дл. до 1 мм, Г. развиваются при темп-ре 25—37 °С в течение соответственно 16—5 сут. Развитие Г. платяной вши в неснимаемом белье при темп-ре 30—31 °С длится 7—10 сут, в периодически снимаемом — до 6 иед. См. рис. при ст. Вши. ГНИЕНИЕ, разложение азотсодержащих органич. соединений (преим. белков) микроорганизмами; играет важную роль в круговороте веществ в природе. В Г. участвуют аэробные, факультативно анаэробные (Bacillus cereus, В. subtilis, Proteus vulgaris и др.) и облигатно анаэробные (Clostridium putrificum и др.) бактерии, нек-рые виды микроскопия, грибов. При участии протеолитнч. ферментов микроорганизмы расщепляют белки до аминокислот. Дезамннирование н лекар-боксилирование аминокислот приводит к образованию NH3, H2S, СО2, органич. к-т, аминов и др. соединений, в числе к-рых имеются ядовитые (кадаверин, путресцин) и неприятно пахнущие (индол, скатол, меркаптаны) вещества. Г. происходит в почве, водоёмах, в кишечном тракте мн. животных и человека (продукты Г. обезвреживаются печенью и частично выводятся почками). ГНОТОБИОТЫ (от греч. gnotos — известный и bioto.s — жизнь), животные, свободные от микроорганизмов; получают и выращивают их в стерильных условиях для эксперим. работы. Г. наз. также стерильных животных, специально заражённых определ. видами микроорганизмов. Впервые идея о возможности жизни без микробов была высказана Л. Пастером в 1885, но лишь в кон. 40-х гг. 20 в. амер. и япон. учёные, разработав полноценные стерильные диеты и аппаратуру, создали искусств, условия для развития и размножения безмикробных животных. Использование Г. (морских свинок, мышей, кроликов и др. лабораторных животных, а также поросят, телят, овец и др.) в разл. областях эксперим. биологии и медицины привело к формированию в 60-х гг. 20 в. самостоят, науч. направления — гнотоб пологи и. Г. первого поколения получают путём стерильного извлечения плода из матки или путём инкубации обеззараженных яиц насекомых, птиц и др. с последующим выращиванием в спец. изоляторах. Они отличаются от обычных животных (с нормальной микрофлорой) характерными особенностями строения и функциональной активности нек-рых органов и тканей, прежде всего тех, к-рые в естеств. условиях находятся в прямом контакте с микрофлорой. Знание особенностей Г. важно для изучения формирования иммунитета, механизмов взаимодействия микроба (паразита) и организма хозяина, физиологии пищеварения, инфекц. патологии и т. п. в строго контролируемых условиях. Исследования Г. показали, что нормальная жизнедеятельность животных в естеств. условиях возможна лишь при наличии в организме нормальной микрофлоры. Гнотобиол. методы используют в клинич. медицине, микробиологии, иммунологии, вирусологии, паразитологии и др., а также в произ-ве высокоспецифич. диагностич. сывороток и при испытании фармакологич. н биол. препаратов.

# Ч а х а в а О. В., Горская Е. М., Рубан С. 3., Микробиологические и им-

146 ГНИДЫ

мунологическпе основы гнотобпологии, М., 1982; Теоретические и практические основы гнотобиологии, М.. 1983; Recent Advances in germfree research, Tokyo, 1981, (Proceedings of the 7-th International Symposium on Gnoto-biology).

ГНУ (Connochaetes), род полорогих. Дл. тела 170—240 см, выс. в холке 90—145 см. Рога у самцов и самок (дл. до 85 см). На передней части тела волосы удлинённые. 2 вида, в Юж. и Юго-Вост. Африке, в травянистых и кустарниковых степях. Держатся небольшими группами. Детёныш 1, реже 2. Малочисленны, сохранились преим. в нац. парках. Белохвостый Г. (С. дпои) из Юж. Африки сохранился только в неволе, в Красной книге МСОП, численность начинает расти. См. рис. 12 при ст. Полорогие.

ГНУС, совокупность видов кровососущих двукрылых из разных семейств. В состав Г. входят кровососущие комары, мошки, мокрецы, москиты, слепни, мухи-жигалки. Г. встречается повсеместно, исключая высокую Арктику и Антарктиду, наиболее обычен в тундре и лесах. Комплекс видов, объединяемых в Г., меняется в зависимости от география, положения и характера местности, сезона, времени суток. Рои Г. образуются только самками. Прокалывая хоботком покровы и кровеносный капилляр животного или человека, насекомые вводят в кровь вещества, препятствующие её свёртыванию и вызывающие местные и общие аллергич. реакции организма. Могут переносить возбудителей инфенгц. заболеваний. Г. вызывает зуд, болевые ощущения у человека, значительно снижая производительность труда, истощает домашних и диких животных.

ГНЮСООБРАЗНЫЕ, электрические скаты (Torpediniforrnes), отряд хрящевых рыб. Дл. до 1,8 м, масса до 90 кг. Тело уплощённое, как и у др. скатов, но относительно более толстое и округлое, резко отграничено от хвостовой части. От других хрящевых рыб отличаются электрическими органами, расположенными по бокам тела (между головой и грудными плавниками) и состоящими из видоизменённой мышечной ткани; масса их до 7в массы тела. 3 сем.: гнюсовые (Torpedinidae), нарковые (Narkidae) и темеровые (Temeridae); ок. 10 родов, св. 30 видов, в Атлантич., Тихом и Индийском океанах и в Средиземном м. В водах СССР не встречаются. Семейства различаются по числу спинных плавников (у гнюсовых 2, у нарковых 1, у темеровых их нет). Прибрежные, малоподвижные донные рыбы, редко встречаются в пелагиали. В отличие от др. донных рыб ярко окрашены (на теле чёрные или тёмно-синие пятна). Яйцеживородящие, рождают неск. детёнышей. Питаются беспозвоночными и рыбой, убивая жертву разрядом электрич. тока. Могут быть опасны для человека. См. рис. 6 в табл. 38Б.

ГОАЦЙН (Opisthocomus hoazin), птица сем. кукушковых. Иногда Г. считают единств, представителем подотр. гоа-цннов отр. курообразных. Дл. ок. 60 см. Большая часть грудины и грудной мускулатуры Г. редуцирована в связи с наличием большого зоба. Центр тяжести у Г., когда зоб набит пищей, перемещается вперёд, поэтому Г. лазает по веткам, опираясь на них грудью (имеющей мозолистое образование) и пепляясь крыльями за ветви. Летает плохо. Обитает на С.-В. Юж. Америки, в долинах крупных рек и их притоков, в затопленных водой лесах; держится стаями (до 40 особей). В период гнездования Г. небольшими

группами строят на ветвях над водой обществ, гнёзда, в кладке 2—4 яйца, насиживают одновременно неск. самок. Птенцы хорошо плавают, у них на крыльях по два хорошо развитых когтя,

Гоацнн с птенцами.

используемых при лазании по ветвям. Растительноядные, иногда поедают крабов и мелких рыб.

ГОВЁНИЯ (Hovenia), род древесных растений сем. крушиновых. 3—5 видов, в Юго-Вост. Азии. Наиб, известна Г. сладкая, или конфетное дерево (Н. dul-cis),— листопадное дерево выс. 8—25 м. Листья очередные, яйцевидные или сердцевидно-яйцевидные. Цветки мелкие, белые, ароматные, в пазушных или конечных полузонтиках, опыляются насекомыми. Плод сухой, трёхгнёздный, нерас-крывающийся. Распространяются птицами и др. мелкими животными. Плодоножки перед созреванием плодов утолщаются, становятся сочными, сладкими (отсюда назв.). Произрастает в Китае, Японии в субтропич. лесах, среди кустарников на сухих склонах гор (до выс. 1500 м). Культивируется ради съедобных плодоножек и как декоративное в Ю.-В. Азии и в Европе; в СССР — на Черномор, побережье Кавказа и Юж. берегу Крыма. Древесина Г. используется для изготовления муз. инструментов и мебели. ГОВОРУШКА (Clitocybe), род грибов сем. трихоломовых, или рядовковых (Tricholomataceae), порядка агариковых. Шляпка мясистая, выпуклая, у молодого гриба с завёрнутым краем, позднее —¦ плоская или воронковидная. Пластинки нисходящие или приросшие острым концом. Ножка полу хрящеватая, часто полая. Ок. 25 съедобных и ядовитых видов. Распространены в Евразии, в СССР — в Европ. части, на Кавказе, в Сибири в лесах разны* типов. Из съедобных наиб, известны Г. ворончатая (С. infundibuli-formis), Г. дымчатая (С. nebularis), Г. пахучая (С. odora). Г. ворончатая со светло-жёлтой или светло-рыжеватой шляпкой диам. 3—40 см, с тонким, извилистым, неровным краем. Ножка дл. 3—8 см, толщиной 0,5—1 см, ровная, одноцветная со шляпкой, рыхлая, губчатая. Мякоть белая. Растёт в хвойных и лисгв. лесах с июля по сентябрь. Все Г. имеют характерный запах и вкус. ГЙГОЛИ (Bucephala), род утиных. Дл. до 45 см. Клюв у основания высокий.

3 вида, в Евразии и Сев. Америке. В СССР — гоголь (В. clangula), распространён в лесной зоне от Прибалтики до Сахалина и Камчатки; два других вида— как залётные. Селится на тихих речках и небольших озерах с лесистыми берегами. Зимует на морях близ побережий. Гнездится в дуплах, иногда в штабелях бревен или стогах сена, охотно заселяет дуплянки и гнездовые ящики. В кладке 8 —12 яиц; птенцы покидают гнёзда через сутки после вы.тупления. Питается моллюсками и водными насекомыми, к-рых добывает на дне, ныряя на глубину до

4 м. Объект охоты. См. рис. 6 при ст.

ГОДИЧНЫЕ КбЛЬЦА, 1) у растений — зоны прироста древесины, образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наиб.

хорошо выражены у древесных растений умеренных и холодных поясов, где соответствуют приросту за один веге-тац. период. По числу Г. к. на спиле у основания ствола можно определить возраст дерева. Иногда, однако, образуются г. н. ложные кольца в результате приостановки деятельности камбия при отмирании листьев из-за весенних заморозков или при объедании их гусенипами, с последующим распусканием спящих почек. На основании закономерностей сложения Г. к. (отражающих изменения климатич. условий разных лет) можно реконструировать климаты прошлого и прогнозировать их на будущее (дендроклимато-логия), устанавливать возраст архео-логич. находок (дендрохронология). 2) У животных Г. к.— периодически (иногда ежегодно) формирующиеся и длительно сохраняющиеся образования в жёстких структурах организма, позволяющие определять возраст особи. Образуются в результате сезонных изменений темпа роста ткани. Г. к. выявляются либо

Годичные кольца на поперечном разрезе стзола липы: а — сердцевина, окружённая первичной ксилемой; б — камбий и расположенная кнаружи от него флоэма с волокнами Ошдны расширяющиеся лучи); в — перидерма; цифры обозначают слои прироста вторичной ксилемы.

при непосредств. рассматривании в проходящем или отражённом свете (в плоских костях черепа рыб, земноводных и пресмыкающихся, на чешуе, когтях, раковинах), либо на спилах, шлифах и специально окрашенных тонких срезах (в отолитах, плавниковых лучах и костях рыб, земноводных и пресмыкающихся, в зубах и костях млекопитающих). По числу Г. к. определяют возраст, а по их относит, ширине судят о темпе роста особи. Г. к. сохраняются в ископаемых остатках и могут быть использованы для установления темпа роста и продолжительности жизни вымерших животных. • К л е в е з а л ь Г. А., К л е й н е н-б е р г С. Е., Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости, М., 1967; Битвинскас Т. Т., Дендроклиматические исследования, Л., 1974; Fritts 11. С, Tree rings and climate, l..-[a. о.], 1976.

ГОДИЧНЫЕ. РИТМЫ, сезонные ритм ы, изменения интенсивности и характера биол. процессов и явлений, повторяющиеся с годичной периодичностью; наблюдаются у всех организмов от полярной до тропич. зоны. В значит, степени Г. р. определяются изменениями внеш. условий, среди к-рых осн. сигналом является длина светового дня (см. Фотопериодизм). В низких широтах они часто связаны с сезонной неравномерностью выпадения осадков. Годичные колебания биол. процессов охватывают важные и характерные для вида совокупности реакций. Они проявляются, напр., в явлениях миграций и кочёвок, зимней и летней спячки, в разнообразной деятельности по постройке гнёзд, нор и убежищ. Сезонные изменения биохимич. и физиол. функций связаны с явлениями

роста, развития и размножения, терморегуляции, двигаг. активности и т. д. У мн. растений и животных Г. р. при постоянных условиях стабильны, однако часто устойчивые повторения видоспе-цифич. явлений и пропессов могут отклоняться от годичного периода (см. Цир-канные ритмы).

ГОЛАВЛЬ (Leuciscus cephalus), рыба рода ельцов. Дл. до 80 см, масса до 4 кг. Тело удлинённое, с широкой головой (отсюда назв.), грудные плавники оранжевые, брюшные и анальный — красные, хвостовой — тёмный. Обитает в водах Европы и Передней Азии, на Ю. до р. Евфрат. Образует небольшие стаи. Половая зрелость к 4—5 годам. Нерест порционный, на Ю.— в марте, в ср. полосе — с апреля по июнь. Плодовитость 9,7—100 тыс. икринок. Молодь питается зоопланктоном и водорослями, взрослые — бентофаги и хищники. Объект спорт, лова. См. рис. 10 в табл. 33. ГОЛАНТАРКТИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (Holantarc-tis), занимает холодные, умеренные и частично субтропич. р-ны Юж. полушария. Кроме Антарктиды (где обитают лишь немногие виды растений), к нему относятся нек-рые о-ва Индийского и Тихого океанов (Фолклендские, или Мальвинские. Кергелен, Нов. Зеландия и др.) и самая юж. часть Юж. Америки (Зап. Патагония, Огненная Земля). Формирование и распвет флоры Г. ф. ц. приходится на третичный период, когда ныне разрозненные части парства были, вероятно, единой сушей, составлявшей часть Гонд-ваны; тогда же в Антарктику проникли представители голарктич. флоры, о чём свидетельствуют хорошо обособленные виды и даже родовые секции калужницы, лютика, барбариса и мн. др. Во время плейстоценовых оледенений нек-рые го-лантарктич. растения достигли тропиков Юж. Америки (напр., роды Colobanthus, Асаепа, азорелла, распространённые в высокогорьях Анд). С эоцена терр. Антарктики приняла положение, близкое к современному, и её растит, мир сильно обеднел. В совр. флоре на разобщённых территориях имеется 10 небольших монотипных или олиготипных эндемичных семейств, в г. ч. лакторисовые (Lacto-ridaceae), галофитовые (Halophytaceae), трибелевые (Tribelaceae) и значит, число эндемич. родов. Во всех частях царства много лишайников и мохообразных. Г. ф. ц. разделяется на 4 области: Хуан-Фернандесскую, Ч илийско-Патагонскую, Область субантарктич. о-вов, Новозеландскую. См. карту при ст. флористическое районирование. ГОЛАРКТИКА (от греч. holos — весь и arktikos — северный), название Голарктического флористического царства и фаунистич. области Арктогеи. ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО, Голаркгика, (Holarctis), занимает всё внетропич. пространство Сев. полушария. На его долю приходится половина суши Земли (без территорий, покрытых материковыми ледниковыми щитами). В совр. флоре царства насчитывается более 30 эндемичных сем. (в осн. состоящих из одного рода, часто монотипного), в г. ч. гинк-говые, головчатотиссовые, эвкомиевы