были выяснены при исследовании зеленых водорослей, и в первую очередь Chlorella, Scenedesmus и Chlamydomonas. В целом фотосинтез у всех эукариотических водорослей, по-видимому, сходен с фотосинтезом у высших растений. У них также в ходе этого процесса выделяется кислород, используются две фотосистемы и функционирует Z-схема транспорта электронов. Однако разные классы водорослей различаются по составу фотосинтетических пигментов ССК. Одни водоросли, например из сем. Chlorophyceae и Euglenophyceae, так же как и высшие растения, содержат хлорофиллы а и Ь, а в качестве вспомогательных пигментов каротиноиды. У других водорослей хлорофилл Ь отсутствует и заменен хлорофиллами с и d (10.9; 10.10), которые служат вспомогательными пигментами у Dinophyceae, Chry-sophyceae, Bacillariophyceae, Xanthophyceae, Phaeophyceae и у некоторых представителей Rhodophyceae. Наблюдаются также значительные вариации в составе каротиноидов (гл. 2). Например, бурые морские водоросли (Phaeophyceae, Chrysophyceae, Bacillariophyceae), доля которых в мировой фотосинтетической

мых фикобилисомами, которые присоединены к ламеллам хлоропластов (разд. 10.8).

Эукариотические водоросли живут в различных местообитаниях и характеризуются большой вариабельностью показателей роста, поэтому нет ничего удивительного в том, что у некоторых видов наряду с различиями в пигментации обнаруживаются и некоторые различия в составе переносчиков электронов и в их последовательности в электронтранспортной цепи. Большое разнообразие наблюдается также и в путях метаболизма углерода. Подробно в этом отношении было изучено лишь несколько видов водорослей; поэтому не исключено, что многие отклонения от фотосинтеза по типу высших растений остаются пока неоткрытыми.

10.8. Фотосинтез у прокариотических сине-зеленых водорослей

10.8.1. Общие особенности

Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta или СуапоЬас-teria) представляют собой единственную большую группу прокариот, которые способны к фотосинтезу с выделением кислорода, сходному с фотосинтезом у высших растений. Однако тилакоидные мембраны у них находятся не в хлоропластах, а распределены по всей цитоплазме клетки, преимущественно на ее периферии. Фотосинтетические пигменты сине-зеленых водоо

(10 14 ) Эхиненон

рослей заметно отличаются от хлоропластных пигментов растений и водорослей. Подробно было изучено лишь несколько видов сине-зеленых водорослей, и тем не менее удалось установить главные особенности их фотосинтеза. У этих водорослей также обнаружены две фотосистемы и электронтранспортная цепь Z-типа, а их ФС I, по-видимому, сходна с аналогичной системой у эукариот. Однако состав компонентов их фотосистем^ а также переносчики и их последовательность в системе транспорта электронов отличаются от аналогичных параметров у высших растений. В общем пигменты, фотосистемы и электрон-транспортные компоненты у них, по-видимому, гораздо менее прочно соединены с мембранными структурами, чем у фотосинтезирующих эукариот. Были охарактеризованы пигменты сине-.зеленых водорослей. Они содержат единственный хлорофилл — хлорофилл а, а в качестве вспомогательных пигментов, связанных с фотосистемой II, — фикобилины, локализованные в фико-билисомах (разд. 10.8.2). Из каротиноидов с фотосистемой I ассоциированы р-каротин и, возможно, эхиненон (10.4), а с фотосистемой II — различные ксантофиллы.

Так же как у других организмов в разных условиях роста и окружающей среды у сине-зеленых водорослей наблюдаются .значительные изменения в морфологии, пигментации и деталях механизма фотосинтеза.

10.8.2. Фикобилисомы

Красные водоросли и сине-зеленые водоросли (или бактерии) отличаются от всех других фотосинтезирующих организмов тем, что в качестве вспомогательных светоулавливающих пигментов они используют фикобилипротеины (гл. 5), которые локализованы в специфических структурах, называемых фико-SUAUCOMQMU. Последние представляют собой макромолекулярные

агрегаты мол. массой до 20*106, упорядочение расположенные со стороны стромы вдоль тилакоидной мембраны. Эти структуры, по-видимому, очень сходны у всех изученных в данном отношении организмов. Центральное ядро фикобилисомы, которое примыкает к тилакоиду, составляет аллофикоцианин — фикобилипротеин, обладающий поглощением (и испусканием флуоресценции) в длинноволновой области спектра. От этого ядра в направлении стромы радиально расходятся упакованные в стопки палочки, содержащие фикоцианин (внутренние палочки) и фикоэритрин (наружные палочки) (рис. 10.17). В фико-билисоме присутствуют также другие, неокрашенные белки,

которые, по-видимому, играют роль связующих компонентов, поддерживающих ее структуру.

Фикобилисома представляет собой светособирающий комплекс, в котором происходит перенос энергии с фикоэритрина через фикоцианин на аллофикоцианиновое ядро. На ФС II может переноситься около 95% уловленной энергии, что предполагает тесную пространственную взаимосвязь между фикобили-сомами и ФС II. По-видимому, каждая фикобилисома обслуживает несколько реакционных центров ФС II. ФС I у сине-зеленых водорослей, по всей видимости, сходна с аналогичной системой высших растений; она не использует энергии света, улавливаемого фикобилисомами.

10.9. Бактериальный фотосинтез

Свет в качестве первичного источника энергии могут использовать три главные группы бактерий — зеленые и пурпурные серные бактерии (Chlorobiaceae и Chromatiaceae) и пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). Как правило, фотосинтезирующие бактерии имеют клеточную стенку, сходную со стенкой других грамотрицательных бактерий, однако под этой стенкой у них расположена толстая клеточная мембрана. Мембрана фотосинтезирующих бактерий может многократно изгибаться и впячиваться, образуя ламеллярные мембранные структуры или везикулы внутри клетки. Эти структуры несут фотосинтетический аппарат, который значительно отличается от соответствующего аппарата хлоропластов растений. В деталях биохимия фотосинтетических процессов у бактерий и растений также различна. Препараты фотосинтетических мембран можно получить из разрушенных клеток в виде частиц или пузырьков, называемых хроматофорами (ср. с хрома-тофорами животных, гл. 8), но, как правило, интактные клетки, за исключением клеток зеленых серных бактерий (Chlorobiaceae), не содержат таких дискретных структур. Зеленые серные бактерии (например, Chlorobium) отличаются от других фотосинтезирующих бактерий тем, что лишены внутренних мембран; вместе с тем они обладают уплощенными сигарообразными структурами, называемыми хлоросомами, которые присоединены к плазматической мембране. Хлоросомы служат функционально организованными светособирающими антеннами для реакционных центров, которые локализованы в плазматической мембране. Перенос энергии в хлоросоме происходит бактериохлорофилла с (1000—1500 молекул) через бактерио-хлорофилл а (возможно, 100 молекул в комплексе с белком) на бактериохлорофилл с реакционного центра.

Бактериальный фотосинтез во многом отличается от фотосинтеза у растений. Во-первых, бактерии — единственные из 'фотосинтезирующих организмов — не способны использовать в качестве конечного восстановителя воду. Они используют другие восстановители, которыми могут быть органические молекулы или неорганические соединения серы, и, следовательно,

COOR

110 15) Бактериохлорофилл й = фарнезил или Геранилгеранил )

'бактерии не выделяют кислород. Во-вторых, фиксация и метаболизм углерода у бактерий происходят не в цикле Кальвина — Бенсона, а иным путем. В-третьих, аппарат первичного улавливания света и переноса электронов у них совершенно отличен от наблюдающихся в растительных клетках; в частности, у них протекает только одна световая реакция, правда, она во многом сходна с реакцией в фотосистеме I растений.

(10 17) Спириллоксантим

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия возбуждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Rhodopseudomonas sphaeroides)—бактериохлорофилл b (10.16). Каротиноиды в фотосинтезирующих бактериях представлены характерными для них ациклическими метокси- или арил-каротиноидами (гл. 2), например спириллоксантином (10.17) у Rhodospirilium rub-rum. Собирающая свет антенна передает энергию возбуждения на БХл реакционного центра, который поглощает при 870— 875 нм у Rhodospirillaceae и при 890 нм у Chromatiaceae. БХл реакционного центра, Р-870 или Р-875 аналогичны Р-700, или хлорофиллу дь ФС I высших растений. Бактериальный реакCOOR

(10.18.) бактеркофвофитин я

ционный центр содержит три полипептида (с мол. массой 28 000, 32 000 и 35 000), ассоциированных с четырьмя молекулами бак-териохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина (10.18), одну молекулу убихинона (10.19) и негемовое железо. В небольшом количестве в пргиратах реакционного центра обнаруживаются также каротиноиды, входящие в состав главным образом светособирающего комплекса антенны.

В тесной связи с реакционным центром находится главная светособирающая антенна, которая у Rhodospirillaceae поглощает при 875 нм. Этот комплекс включает два полипептида, а также бактериохлорофилл и каротиноиды в соотношении 1 : 1. Соотношение БХл: реакционные центры остается постоянным и составляет около 25: 1. У некоторых видов, например у Rhodo-spirillum rubrum, имеется только один ССК, тогда как у других организмов, и в перрую очередь у Rhodopseudomonas spp., содержится и второй подобный комплекс, поглощающий при более коротких длинах волн (A,max = 800 и 850 нм). Он включает два пептида, две формы бактериохлорофилла (две молекулы БХл-850 и одну молекулу БХл-800) и каротииоид (одну молекулу). Отношение числа этих комплексов к числу реакционных центров варьирует в зависимости от усл