ина (10.21). При освещении клеток некоторых из этих штаммов происходит нормальное образование хлоропластов, причем данный процесс в некоторых отношениях сходен с позеленением этиопластов. Это делает такие штаммы очень удобным объектом для изучения структурных изменений и превращений пигментов.

Успешно выращивают в темноте лишь несколько видов сине-зеленых водорослей (Cyanophyceae, или Cyanobacteria); в опытах с одним из них (Chlorogloea fritschii) были получены интересные результаты. У этого организма хлорофилл и каротиноидные пигменты синтезируются в темноте, но в фотосинтетические мем-браны при этом не встраиваются. Для того чтобы это произошло, необходим свет.

Красные (Rhodophyceae) и сине-зеленые водоросли используют в качестве вспомогательных пигментов фикобилины. К сожалению, синтез этих соединений, так же как и образование фотосинтетических мембран, и особенно фикобилисом, подробно не изучался.

По-видимому, по крайней мере у некоторых видов, соотношение образующихся фикоцианина (?imax^620 нм) и фикоэри-трина (к max—565 нм) в фикобилинах в большой степени определяется спектральным составом падающего света. Так, на зеленом свету стимулируется синтез поглощающего в зеленой области красного пигмента фикоэритрина, в то время как на красном свету преобладает образование поглощающего красные лучи синего пигмента фикоцианина. Это обеспечивает максимальное поглощение доступного света данными вспомогательными пигментами.

10.10.4. Общая регуляция образования хлоропластов и синтеза пигментов

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны.

10.11. Развитие фотосинтетического аппарата у фотосинтезирующих бактерий

Многие фотосинтезирующие бактерии, в том числе Rhodopseudomonas capsulata, R. palustris и R. sphaeroides, способны расти как в анаэробных условиях на свету, так и в аэробных условиях в темноте. Интенсивность освещения и парциальное давление кислорода являются главными факторами, управляющими развитием внутренних мембран и обеспечивающими оптимальное использование источника энергии. Так, в темноте аэробные условия вызывают увеличение количества синтезирующихся компонентов дыхательной электронтранспортной цепи и включение их в мембраны. Вместе с тем клетки, растущие на свету в бескислородной среде, синтезируют фотосинтетические мембраны и пигменты, причем максимального уровня синтез достигает при низких интенсивностях освещения, когда необходима наибольшая эффективность поглощения света.

Главным фактором, регулирующим развитие фотосинтетических мембран и синтез пигментов, по-видимому, является парциальное давление кислорода. Если оно выше определенного уровня, дыхание может происходить с достаточной эффективностью, но образования фотосинтетических мембран или синтеза пигментов при этом не наблюдается. Низкое парциальное давление кислорода стимулирует образование фотосинтетического аппарата и пигментов, в первую очередь реакционных центров и главного комплекса светособирающей антенны Р-875. В ответ на изменение интенсивности освещения изменяется и состав пигментов. Так, у Rhodopseudomonas spp., свет низкой интенсивности стимулирует синтез бактериохлорофилла и каротиноидов, поскольку происходит формирование вторичного комплекса светособирающей антенны Р-800-850. Свет высокой интенсивности подавляет формирование этого комплекса, и в результате содержание пигментов снижается. В случае Rhodospi-rillum rubrum, которая не содержит антенны Р-800-850, содержание пигмента главной светособирающей антенны Р-875 регулируется интенсивностью освещения. О том, как протекают и регулируются процессы, в ходе которых фотосинтетические пигменты образуются и включаются в мембраны, известно немного. Гены, контролирующие синтез хлорофилла и каротиноидов, а также, возможно, развитие активного фотосинтетического аппарата в целом, локализованы в хромосоме (но не в плазмиде) и расположены очень близко друг к другу. В кодировании фотосинтетического аппарата может участвовать одна большая генетическая единица.

10.12. Дальнейшая судьба фотосинтетических пигментов в ходе разрушения хлоропластов

Фотосинтезирующие ткани высших растений могут прекращать свою фотохимическую активность по разным причинам Наиболее известны две из них — старение листьев осенью и созревание плодов. В этих случаях хлоропласты прекращают функционировать и либо разрушаются, либо превращаются в хромопласты.

10.12.1. Распад хлоропластов в листьях

У большинства деревьев осенью листья изменяют свою окраску с зеленой на желтую, красную или коричневую и опадают с ветвей. Этот процесс включает распад хлоропластов и разрушение хлорофилла. Подробно механизм разрушения хлорофилла пока не изучен. Известно лишь, что на ранних стадиях его распада теряются фитол и атом магния, в результате чего образуется феофорбид (10.22). Порфириновая система колец затем расщепляется с образованием бесцветных соединений, имеющих сравнительно небольшую молекулярную массу.

Хлоропластные каротиноиды целиком не теряются, о чем свидетельствует желтая окраска старых листьев. р*-Каротин в заметной степени окисляется через эпоксиды и апо-каротинали, а ксантофиллы этерифицируются жирными кислотами. Ярко-красная окраска некоторых осенних листьев обусловлена интенсивным синтезом в ходе старения антоцианов (гл. 4). Этот процесс, однако, к распаду хлоропластов непосредственного отношения не имеет.

10.12.2. Созревание плодов

Незрелые плоды имеют обычно зеленую окраску и содержат функционирующие хлоропласты. Во многих случаях, когда плоды созревают, хлоропласты превращаются в нефото-синтезирующие хромопласты. По мере потери хлоропластами фотосинтетической активности разрушается и хлорофилл. Иногда разрушаются и хлоропластные каротиноиды, но часто вместо них образуется гораздо большее количество других каротиноидов, которые и придают окраску зрелым плодам. Хорошо известным примером такой замены служат плоды томата, которые приобретают красную окраску в результате интенсивного синтеза ликопина (10.23).

10.13. Заключение и комментарии

Процесс фотосинтеза чрезвычайно важен для жизни на нашей планете, поскольку он осуществляет утилизацию имеющейся в изобилии солнечной энергии в химически доступную форму путем фиксации СОг с образованием углеводов. Пигменты, и в первую очередь хлорофилл, играют главную роль в фотосинтезе, и поэтому данный процесс еще долго будет оставаться основной областью исследования пигментов. В настоящее время много внимания уделяется механизму и регуляции синтеза пигментов, включению их в фотосинтетические мембраны, ориентации молекул пигментов в фотосинтетическом аппарате и молекулярным превращениям, которые происходят в течение очень кратковременных первичных фотореакций. Более подробная информация о механизмах фотосинтеза позволит создать простые модельные системы, которые могут быть использовасоон

(10.22) Феофорбид

(10.23) Ликопин

ны для улавливания и утилизации солнечной энергии. По мере того как пища и традиционные источники энергии в виде полезных ископаемых будут становиться все менее доступными, возникает задача увеличения продуктивности фотосинтеза. Определенные успехи в этом направлении уже достигнуты. Так, в Бразилии такие высокоурожайные культурные растения, как сахарный тростник, используются для получения сахара, из которого затем производят этанол, добавляемый в горючее для двигателей внутреннего сгорания. Фиксированный посредством фотосинтеза углерод, вероятно, заменит каменный уголь и нефть в качестве главного источника сырья для химической промышленности. Одноклеточные водоросли уже широко применяются в качестве богатых витаминами и минеральными веществами питательных кормовых добавок для животных. Интенсивно изучаются с целью получения источников водорода системы, содержащие хлоропласты, гидрогеназы и другие катализаторы. Совершенно очевидно, что в основе успешного осуществления подобных программ должно лежать детальное знание механизма поглощения света фотосинтетическими пигментами.

10.14. Рекомендуемая литература

Литература, посвященная фотосинтезу, огромна; число оригинальных статей, публикуемых ежегодно, насчитывает тысячи наименований. Обзорные статьи и книги также имеются в изобилии, так что здесь могут быть упомянуты лишь некоторые из них. Для неспециалистов могут оказаться полезными такие источники вводного характера, как книги Рабиновича и Го-винджи (Rabinowitch, Govindjee, 1969) и Грегори (Gregory, 1977), Более подробное общее описание читатель найдет в очень авторитетной книге под редакцией Говинджи (Gowindjee, 1975). Чрезвычайно полезными и всеобъемлющими являются пятый и шестой тома из серии «Encyclopaedia of plant physiology» под редакцией Требста и Эврона (Trebst, Avron, 1977) и Гиббса и Латцко (Gibbs, Latzko, 1979) соответственно. Недавно появившаяся серия книг под редакцией Барбера включает тома, посвященные хлоропластам (т. 1, 1976), фотосинт