или неоднозначных наименований.

5. Использование в качестве названий ферментов таких описательных терминов, как конденсирующий фермент, рН-5-фер-мент, ацетатактивирующий фермент, промежуточный фермент, «яблочный» фермент (malic enzyme), должно прекращаться с момента установления природы катализируемой реакции. Слово «активирующий» не должно употребляться в смысле «превращающий субстрат в вещество, участвующее в дальнейшей реакции», поскольку действие всех ферментов включает активирование соответствующих субстратов, и применение этого слова в упомянутом смысле дает повод к недоразумениям.

6. Там, где этого можно избежать, не следует строить рекомендуемое название фермента, исходя из названия вещества, не являющегося его истинным субстратом: например, фермент КФ 4.2.1.17 нельзя называть кротоназой, так как он не действует на крото-нат.

7. Если общепринятое название фермента дает представление о реакции и не является ошибочным или двусмысленным, можно рекомендовать его сохранение. В других случаях рекомендуемое название базируется на тех же общих принципах, что и систематическое название (см. рядом), но с минимальной детализацией, чтобы получить название, достаточно краткое

7. Систематические названия составляются из двух частей. Первая содержит название субстрата или в случае бимолекулярной реакции названия двух субстратов, разделенные знаком деления (двоеточие без предшествующего и последующего интервалов). Вторая часть названия, с окончанием аза, указывает природу реакции. Если для ясности требуется дополГлава 5

для повседневного употребления. Сохраняются некоторые старые названия протеолити-ческих ферментов с окончанием ин; прочие названия ферментов должны оканчиваться на аза. (Окончание еза не должно употребляться.)

нительная информация о реакции, то после второй части названия добавляют в скобках термин, обозначающий превращение или продукт, например: (образующая ADP), (димеризующая), (ацилирую-щая СоА).

8. В рекомендуемых и систематических названиях могут употребляться специальные термины, обозначающие определенный тип реакции: оксидоредуктаза, оксигеназа, трансфераза (с префиксом, указывающим природу переносимой группы), гидролаза, лназа, рацемаза, эпимераза, изомераза, мутаза, лигаза, сннтетаза.

9. При образовании рекомендуемых названий (но не в систематической номенклатуре) могут употребляться дополнительные видовые термины, в том числе дегйдрогеназа, редуктаза, оксидаза, перок-сидаза, киназа, таутомераза, дезаминаза, дегидратаза и др.

10. Прямое присоединение окончания аза к названию субстрата означает, что фермент осуществляет гидролиз.

11. Термин «дегидраза», которым прежде обозначали как дегидрогенизирующие, так и дегидратирующие ферменты, не должен применяться. Для первого типа ферментов употребляется термин «дегйдрогеназа», для второго — «дегидратаза».

12. Рекомендуемые названия, как правило, базируются на фактически установленном направлении реакции, например дегйдрогеназа или редуктаза, декарбокснлаза или кар-боксилаза.

10. Суффикс аза никогда не присоединяется прямо к названию субстрата.

12. В случае обратимых реакций направление реакции, избранное для составления названия, должно быть одинаковым для всех ферментов данного класса, даже если это направление не во всех случаях было показано в эксперименте. Таким образом, систе-

Классификация ферментов матические названия могут быть основаны на написанном уравнении реакции даже тогда, когда фактически была установлена лишь обратная реакция.

13. Когда суммарная реакция включает два различных превращения, например состоит в окислительном деметили-ровании, классификация фермента и его систематическое название должны базироваться по возможности на том (или на первом) превращении, которое катализирует фермент; другую (ие) функцию (и) следует указывать, добавляя в круглых скобках соответствующее причастие, например саркозин: кислород оксидоредуктаза (деметилирующая) (КФ 1.5.3.1); D-аспартат: кислород оксидоредуктаза (дез-аминирующая) (КФ 1.4.3.1); L-серин — гидролиаза (присоединяющая индол (КФ 4.2.1.20). Другие примеры таких добавочных определений в форме причастий: (декарбо-ксилирующая), (циклизую-щая), (ацилирующая акцептор ), (из ом ер изу юща я).

14. Когда фермент катализирует реакции нескольких типов, в названии обычно указывается только одна реакция. Каждый случай требует особого рассмотрения, и выбор названия в известной мере произволен. Другие важные функции ферментов могут быть указаны в Списке в рубриках «Реакция» или «Замечания».

Точно так же, если фермент действует более чем на один субстрат (одну пару субстратов), в названии обычно указывают только один субстрат (одну пару субстратов), но в отдельных случаях допустимо использование собирательного термина, охватывающего целую группу субстратов, или упоминание альтернативного субстрата в скобках. Глава 5

15. Группа близко сходных по специфичности ферментов, как правило, вносится в Список под одним кодовым номером и названием, основанным на типе реакции. Однако если два фермента, катализирующие одинаковые реакции, в достаточной мере различаются по специфичности, то они могут быть включены в Список каждый в отдельности; например, КФ 1.2.1.4 и КФ 1.2.1.7. Степень требуемых для этого различий устанавливается произвольно. Раздельные позиции в Списке уместны и для ферментов, имеющих подобные каталитические функции, но заведомо различающихся фундаментально по механизму реакции, которые они катализируют, или по природе каталитических групп; например, аминоксидаза (содержащая флавин) (КФ 1.4.3.4) и аминоксидаза (содержащая пиридоксаль) (КФ 1.4.3.6).

б) УКАЗАНИЯ И ПРАВИЛА, КАСАЮЩИЕСЯ ОТДЕЛЬНЫХ КЛАССОВ ФЕРМЕНТОВ

Класс 1

16. В основном применяются по-прежнему термины «дегйдрогеназа» и «редуктаза». Последний уместно использовать, когда перенос водорода от вещества, указанного в систематическом названии в качестве донора, трудно доказуем. Для нескольких ферментов сохраняется установившееся название «трансгидрогеназа». Термин «оксидаза» применяется только в случаях, где акцептором служит 02, а «окси-геназа» — в случаях, где моле-лекула 02 прямо включается в состав субстрата. Термин «пе-роксидаза» относится к ферментам, использующим Н202 в качестве акцептора. Название «каталаза» приходится рассматривать как исключение. Второй участник реакции в рекомендуемых названиях обычно не фигурирует, если это не приводит к неоднозначности;

16. Все ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции, в систематической номенклатуре называются оксидоредуктаза-ми; наименования их составляются по форме «донор : акцептор оксидоредуктаза».

Классификация ферментов

305-

но в случаях, где это требуется, чтобы избежать неопределенности, его можно указать в скобках; например, КФ 1.1.1.1, алкогольдегидрогеназа, и КФ 1.1.1.2, алкогольдегидрогеназа (NADP+).

19. Оксидоредуктазы, осуществляющие включение молекулярного кислорода в один донор, или в любой из пары доноров или в оба, получают название «оксигеназы». Если включается только один атом кислорода, то употребляется термин «монооксигеназа», а если включаются оба атома кислорода, употребляют термин «диоксигеназа». Применяется также термин «гидрокси-лаза» (если кислород включается в виде гидроксильной группы).

17. В названиях оксидоре-дуктаз, использующих NAD-1-или NADP+, кофермент всегда указывается как акцептор, за исключением подкласса 1.6, представляющего собой особый случай (ферменты, физиологической функцией которых считается реокисление восстановленных коферментов).. В случаях, когда фермент может реагировать с обоими ко-ферментами, это обозначают при помощи написания NAD (Р)+.

18. Когда истинный акцептор не установлен и известны только реакции оксидоредуктазы с искусственными акцепторами, в название включают слово «акцептор» в круглых скобках, например КФ 1.3.99.1,, сукцинат: (акцептор) оксидоредуктаза.

19. Для оксидоредуктаз, осуществляющих сопряженное окисление двух доноров с включением кислорода в молекулу одного из доноров, название строится по типу «донор, донор: кислород оксидоредуктаза (гидроксилирующая)».

20—2277 Глава 5

Класс 2

20. В рекомендуемых названиях обычно указывается только один специфический субстрат или продукт реакции наряду с названием транспортируемой группы.

В этих названиях взамен формы «аминотрансфераза» и т. п. могут по желанию употребляться соответственно формы «трансаминаза» и т. п.

Для обозначения отдельных типов реакций применяется ряд специальных терминов; так, киназа (не фосфокиназа) обозначает перенос фосфатного остатка от АТР, пирофос-фокиназа—аналогичную реакцию переноса пирофосфатного остатка, фосфомутаза — перенос фосфата по кажущемуся внутримолекулярному механизму.

Класс 3

22. Прямое присоединение окончания аза к названию субстрата обозначает как общее правило гидролазу. Там, где это представляет затруднения, например в случае фермента КФ 3.1.2.1, можно использовать слово «гидрол