яется как отношение количества трансконъюгантов, получивших маркер неконъюгативной плазмиды, к количеству трансконъюгантов, получивших маркер конъюгативной плазмиды.

ГЛАВА 11

СИСТЕМАТИКА И ИДЕНТИФИКАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

11.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРАВИЛА НАИМЕНОВАНИЯ

Описано несколько тысяч видов микроорганизмов, однако считают, что это составляет лишь около 5% от реально существующих. Изучение разнообразия микроорганизмов составляет предмет систематики. Основной ее задачей является создание естественной системы, отражающей филогенетические взаимоотношения микроорганизмов. До последнего времени систематика микроорганизмов базировалась преимущественно на фенотипических признаках: морфологических, физиологических, биохимических и других. Поэтому существующие системы классификации носят в значительной степени искусственный характер. Однако они позволяют сравнительно легко идентифицировать некоторые вновь выделенные штаммы микроорганизмов.

Систематика включает такие разделы, как классификация, номенклатура и идентификация. Классификация определяет порядок помещения индивидуумов, обладающих заданной степенью однородности, в определенные группы (таксоны). Номенклатура представляет собой свод правил наименования таксонов. Идентификация означает определение принадлежности изучаемого организма к тому или иному таксону.

Термин «таксономия» часто используют как синоним систематики, однако иногда под ним понимают раздел систематики, включающий теорию классификации, учение о системе таксономических категорий, границах и соподчинении таксонов.

Основной таксономической категорией в микробиологии, как и в других биологических науках, является вид. Вид — это совокупность особей, характеризующихся рядом общих морфологических, физиолого-биохимических, молекулярно-генетических признаков.

Под термином «штамм» понимают чистую культуру микроорганизма, выделенную из определенного места обитания (воды, почвы, организма животного и т. д.). Разные штаммы одного вида микроорганизмов могут различаться по некоторым признакам, например, чувствительности к антибиотикам, способности синтезировать некоторые продукты метаболизма и т. д., но эти различия меньше чем видовые . Виды микроорганизмов объединяют в таксономические категории более высокого порядка: роды, семейства, порядки, классы, отделы, царства. Эти категории называют обязательными. Предусмотрены также необязательные категории: подкласс, подпорядок, подсемейство, триба, подтриба, под-род, подвид. Однако в систематике необязательные категории используются довольно редко.

Номенклатура микроорганизмов подчиняется международным правилам. Так, имеется Международный кодекс номенклатуры бактерий. Для дрожжевых грибов основным руководством является «The Yeasts. A Taxonomic Study», для мицелиальных грибов и водорослей — Международный кодекс ботанической номенклатуры.

Для наименования объектов в микробиологии, как в зоологии и ботанике, используют бинарную или биноминальную (от лат. bis — дважды) систему номенклатуры, в соответствии с которой каждый вид имеет название, состоящее из двух латинских слов. Первое слово означает род, а второе — определяет конкретный вид этого рода и называется видовым эпитетом. Родовое название всегда пишется с заглавной буквы, а видовое — со строчной даже в том случае, если видовой эпитет присвоен в честь ученого, например Clostridium pasteurianum. В тексте с латинской графикой все словосочетание обычно выделяют курсивом. При повторном упоминании названия микроорганизма родовое название можно сократить до одной или нескольких начальных букв, например С. pasteurianum. Если в тексте встречаются названия двух микроорганизмов, которые начинаются с одной и той же буквы (например, Clostridium pasteurianum и Citrobac-ter freundii, то сокращения должны быть разными (С. pasteurianum и Ct. freundii). Если микроорганизм идентифицирован только до рода, вместо видового эпитета пишут слово sp. (species — вид), например Pseudomonas sp. В этом случае при повторном упоминании названия микроорганизма в тексте родовое название следует всегда писать полностью; Pseudomonas sp.

Для наименования подвида используют словосочетание, состоящее из названия рода, а также видового и подвидового эпитетов. Для разграничения этих эпитетов между ними пишут буквенное сочетание, представляющее собой сокращенное слово subspecies — «subsp.» или реже «ss». Например, Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus.

Для каждого штамма указывают также аббревиатуру названия коллекции культур микроорганизмов, в которой он хранится, и номер, под которым он там значится. Например, Clostridium butyricum АТСС 19398 означает, что штамм хранится в американской коллекции типовых культур (American Type Culture Collection, АТСС) под номером 19398. Список коллекций микроорганизмов, пользующихся мировой известностью, приводится в Руководстве Берги по систематике бактерий (Bergey's Manual of

Systematic Bacteriology, 1984—1989), в Каталоге культур микроорганизмов (Пущино, 1992) и других справочных изданиях.

Описание любого нового вида микроорганизма базируется на типовом штамме, который хранится в одной из коллекций микроорганизмов и на основании совокупности свойств которого характеризуется данный вид в оригинальной статье или определителе. Например, Bacillus subtilis АТСС 6051. Типовой штамм является номенклатурным типом вида, поскольку за ним закреплена видовое название. Если какие-либо штаммы, первоначально включенные в тот же вид, в дальнейшем будут признаны заслуживающими выделения в особые виды, они должны получить новые названия, а старое видовое название сохраняется за типовым и родственными ему штаммами. При этом номер переименованного штамма сохраняется прежним. Для рода номенклатурным типом является специально обозначенный типовой вид, обладающий набором наиболее характерных для представителей данного таксона признаков. Например, в роде Bacillus типовым видом является В. subtilis.

В некоторых определителях и каталогах указывают старые названия переименованных микроорганизмов, а также приводят фамилии авторов, которые первыми выделили данный микроорганизм, и год первой публикации. Например, вид дрожжей, называемых в настоящее время Candida magnoliae (Loader et Kreger-van Rij, 1952) Meyer et Yarrow 1978 В KM — 1685, впервые был выделен и описан Lodder и Kreger-van Rij в 1952 г. и назван Torulopsis magnoliae.

Кроме понятия «штамм» в микробиологии применяют термины «вариант», «тип», «форма». Они обычно используются для обозначения штаммов микроорганизмов, отличающихся по некоторым признакам от типового штамма. Штамм, отличающийся от типового по морфологическим особенностям, называют морфовар (морфотип), физиолого-биохимическим свойствам — биовар (биотип, физиологический тип), способности синтезировать определенные химические соединения — хемовар (хемоформа, хемотип), условиям культивирования — культивар, типответа на внедрение бактериофага — фаговар (фаготип, лизотип), антигенным характеристикам — серовар (серотип) и т. д.

В работах по генетике микроорганизмов часто используют термин «клон», под которым подразумевают популяцию генетически родственных клеток, полученную неполовым путем из одной родительской клетки. В молекулярной биологии клоном называют множественные копии идентичных последовательностей ДНК, полученные при их встраивании в клонирующие векторы (например» плазмиды). Под термином «генетически модифицированные», или «рекомбинантные», штаммы понимают штаммы микроорганизмов, полученные в результате генно-инженерных манипуляций. Часто новые штаммы микроорганизмов получают с помощью мутагенов.

Каждый новый штамм микроорганизмов, выделенный из природных или техногенных источников, должен быть охарактеризован для получения полного набора данных о свойствах микроорганизма в чистой культуре. Эти данные могут быть использованы, например, для составления паспорта ценных в промышленном отношении штаммов, а также для их идентификации.

Цель идентификации — установить таксономическое положение исследуемого штамма на основании сравнения его свойств с изученными и принятыми (официально зарегистрированными) видами. Поэтому результатом идентификации обычно является отождествление исследуемого микроорганизма с каким-нибудь видом или отнесение к определенному роду. Если исследуемый штамм или группа штаммов отличаются по своим свойствам от представителей известных таксонов, то они могут быть выделены в новый таксон. Для этого дают описание нового таксона, включающее, например, в случае бактерий следующее: перечень штаммов, входящих в таксон; характеристику каждого штамма; перечень свойств, рассматриваемых в качестве существенных в таксоне; перечень свойств, которые квалифицируют таксон для представительства в ближайшем более высоком таксоне; перечень диагностических характеристик, дифференцирующих предлагаемый таксон от близко родственных таксонов; отдельное описание типового (для вида) штамма; фотографию микроорганизма.

Чтобы вновь предлагаемый таксон мог быть официально принят, его описание дложно быть опубликовано в соответствии с определенными правилами. Например, действительное опубликование таксона бактерий предусматривает помещение статьи с его описанием в Международном журнале по систематике бактерий international Journal of Systematic Bacteriology» (IJSB) или в другом журнале с последующим направлением оттиска статьи с его описанием в IJSB. Культура типового штамма нового вида микроорганизмов передается на хранение в одну из коллекций микроорганизмов мирового значения. В случае утери типового штамма возможна его замена на так называемый неотиповой штамм. При этом должно быть подтверждено, что свойства нового штамма хорошо совпадают с описанием утерянного. Чтобы показать, что таксон предлагается впервые, после названия нового рода добавляется сокращенная комбинация «gen. nov», а для нового вида — «sp. nov». Например, в 1970 г. В. М. Горленко предложил новый род бактерий — Prosthecochtoris gen nov. и его вид P. aestuarii sp. nov. В дальнейшем при первичном использовании этих наз