тойчивая особая точка И± лежит на симплексе 52. Это означает, что гиперцикл и паразит сосуществуют.

(2) Паразитная единица является самовоспроизводящейся (рис. 43, Б).

^А KACA - -^Г- (^АСА + KCAX)> С0 = СА + **

х = kckx ^- (kAc2A + kcAx). (Т. 13.8)

Система имеет две особые точки в вершинах 52

х,; сА = с0, jc = 0, o)(D = (k — kA) с0, (Т.13.9)

х2: сА = 0, х = с0, (о(2) = 0. (Т.13.10)

Первая особая точка устойчива, если &д > Для второй особой точки опять нужно исследовать члены более высокого порядка. При х = со— бх имеем

х = k~~kx (б*)* (с0 - 6*). ПМЗ.П)

Со

Теперь отсюда следует, что

х > 0 при k> kA

и

Jt < 0 при А < &д.

Итак, х2 устойчива, если выполняется неравенство k > &д. Система конкурентна — это означает, что гиперцикл и паразитная единица не могут сосуществовать, за исключением особой ситуации, когда константы скоростей равны (k = &А).

Л

Б

Рис. 43. Схематическое изображение гиперциклов с паразитными единицами. А, Паразитная единица не является самовоспроизводящейся. 5. Паразитная единица является самовоспроизводящейся. Предполагается, что разветвление происходит на уровне

компонента. 9

табл. 13, гиперцикл и паразит будут находиться в стационарном состоянии в ненулевой концентрации. Константа равновесия гиперцикла увеличивается с ростом со, тогда как концентрация паразита остается постоянной. Следовательно, при достаточно большой концентрации паразит полностью теряет свое значение для динамики цикла. При малой полной концентрации (&АС0 < k) система становится неустойчивой. В рамках предположения о внутреннем равновесии паразит разрушает гиперцикл и в конце концов становится единственным оставшимся компонентом динамической системы.

Второй случай описывает развитие гиперцикла с самореплицирующимся паразитом (рис. 43,5). Эта динамическая система характеризуется жестким отбором, зависящим от отношения констант скоростей k и При k > &А паразит разрушает гиперцикл, тогда как неравенство k < kA влечет за собой вымирание паразита. Возможно, представляет некоторый интерес рассмотрение этой динамической системы в явном виде на уровне отдельных полинуклеотидов. Из табл. 13 при условии установившегося внутреннего равновесия следует1

V + I1

(89)

Используя ранее полученное выражение

находим

v+Г

(90)

i i

Итак, результат отбора полностью определяется отношением двух констант скоростей для реакционных этапов, находящихся на схеме гиперцикла сразу же за точкой разветвления, независимо от того, каковы значения других констант скоростей в гиперцикле.

Чтобы изучить влияние отклонений от равновесного распределения, было проведено численное интегрирование для динамических систем типа показанных на рис. 43. Фактически все полученные здесь выводы остаются в силе и для систем, далеких от равновесия.

Данные для одночленных паразитов можно распространить на произвольные цепи, используя результаты разд. VII. 6. В общем случае судьба паразита тесно связана с развитием вида, прикрепленного к циклу: паразит всегда вымирает, когда концентрация вида, расположенного за точкой разветвления, приближается к нулю. Имеется один интересный частный случай: kx « fev+i« Дифференциальные уравнения для /v+i и 1Х идентичны, и, следовательно, соотношение между двумя видами всегда остается постоянным и равным своему начальному значению. Численное интегрирование для нескольких динамических систем этого типа показало, что в данном конкретном случае (kx — kv+i) все члены паразита, кроме вида 1Х, будут вымирать.

Паразиты, имеющие вид цепочки, могут присоединиться к гиперциклу в двух местах, что приведет к образованию каталитической сети с точкой разветвления и точкой слияния. С помощью численного интегрирования мы показали, что системы такого типа неустойчивы: менее эффективная ветвь, т. е. ветвь с меньшими значениями констант скоростей k, вымирает, и остается только один простой гиперцикл.

Допуская произвольное расположение каталитических связей в системе самовоспроизводящихся макромолекул, мы гораздо чаще будем встречаться с сильно разветвленными системами или сложными сетями, чем с регулярными гиперциклами. Поэтому, чтобы оценить вероятность образования гиперцикла, очень важно знать дальнейшее развитие таких систем. Для такого типа систем аналитические методы обычно непригодны, и мы должны, следовательно, полагаться на результаты численных методов.

Из набора интегральных кривых, полученных численным интегрированием дифференциальных уравнений для различных каталитических сетей, удалось сделать некоторые общие выводы. Как можно было ожидать, учитывая приведенные выше примеры, такие системы неустойчивы и распадаются на фрагменты меньших размеров. За исключением сложных динамических структур, обязанных своим существованием случайным совпадениям численных значений различных констант скоростей, возможные остатки каталитических сетей самореплицирующихся единиц — это только независимо растущие виды, каталитические цепи или каталитические гиперциклы. Итак, любая каталитическая сеть, состоящая из самореплицирующихся единиц с однородными членами связи, будет распадаться с образованием либо гиперцикла, который затем доминирует над другими фрагментами, либо конкурирующих динамических систем, которые не могут кооперативно эволюционировать.

Х.З. Иерархия связей между гиперциклами

В принципе гиперциклы можно связать друг с Другом так, что образуется более высокоорганизованная система, если в кинетические уравнения ввести соответствующие каталитические члены. Рассмотрим два основных гиперцикла НА и Нв и допустим, что гиперцикл НА производит каталитический фактор роста для Нв и vice versa. Такой фактор роста может быть компонентом гиперцикла или его продуктом. Наш опыт подсказывает, что, по-видимому, взаимная каталитическая стимуляция будет приводить к кооперативному поведению.

Для упрощения прямого анализа допустим, что в обоих гиперциклах установилось внутреннее равновесие. Каталитические члены имеют третий порядок по концентрациям молекул (kKc\cB и kBchc\ соответственно; см. также табл. 14). Следовательно, при достаточно больших концентрациях можно пренебречь функциями роста второго порядка для некатали-зируемой системы. Исследования особых точек недостаточно для изучения полученной динамической системы, потому что оно дает нулевые собственные значения для всех нормальных мод. Однако векторное поле легко поддается исследованию, так как система имеет только одну степень свободы. Как видно из рис. 44, два гиперцикла все еще конкурируют, несмотря на наличие каталитических факторов. Итак, введенный нами тип каталитической связи не является достаточным для кооперативного поведения.

Если повысить на единицу порядок каталитических членов, то в динамическую систему войдут члены роста четвертого порядка (&Асдсв, &ВСАСВ)- Анализируя векторное поле таким же образом, как и раньше (рис. 44), мы обнаруживаем устойчивую особую точку при конечных концентрациях обоих гиперциклов (см. также табл. 14). Итак, квадратичная связь достаточна для появления кооперативных отношений между каталитическими гиперциклами.

1 Этих трудностей может не быть в случае искусственных динамических систем, где для введения каталитической связи используются технические устройства — например, электрические сети.

Представить физическую реализацию каталитической связи этого типа на уровне биологических макромолекул довольно трудно; наличие такого члена, как kkc\c\ или ?вСдС|, в суммарных кинетических уравнениях требует либо сложного многостадийного механизма, либо столкновения более чем двух макромолекул; обе эти возможности маловероятны1. Поэтому мы склонны считать, что дальнейшее развитие по пути образования более сложных структур, состоящих из иерархически связанных

Таблица 14

Исследование особых точек каталитически связанных гиперциклов Н А И Н В

(1) Члены связи третьего порядка.

6 K = KKCKCB - Л * = (ААСА + ЙВсв) САСВ*>

дв = *ВСАСВ - 4г- С0 = СА + св. (Т.14.1)

Исследование особых точек динамической системы дает

XJ: сА = с0, св=0; w = 0; (Т.14.2)

х2: сА = 0, св = с0; со = 0. (Т.14.3)

Система конкурентна. Исследование членов более высокого порядка (рис. 44) показывает, что xt устойчива при кк > &в.

С другой стороны, условие &А < &В ведет к устойчивости хг.

(2) Члены связи четвертого порядка.

дк = ^А44 - # * = (*А + *в) сА4*.

^В = ^ВСАСВ 0; С0 = СА + СВ- (Т.14.4)

Эта динамическая система характеризуется тремя особыми точками:

х,: сА = 0, св^0; о = 0; (Т.14.5)

х2: БА = 0' гв = со; 05 = 0; (Т.14.6)

б2 А,2

ftAfeB ч

" = ^+Т^г4 (T.U.7)

Итак, ХЗ является устойчивой особой точкой, что указывает на кооперативное поведение двух связанных гиперциклов НА и Нв при любых возможных условиях. Векторное поле, изображенное

на рис. 44, показывает, что две другие особые точки, хА и хг, являются источниками.

самореплицирующихся единиц, вряд ли может происходить посредством введения каталитических членов высокого порядка в систему, растущую в гомогенном растворе,— оно идет по пути индивидуализации уже существующих функциональных единиц. Это может быть достигнуто, например, пространственной изоляцией всех членов гиперцикла в компартменте. Образование прототипов современных клеток может служить одним из возможных механизмов, ведущих к индивидуализации гиперциклов. После того как изоляция завершилась, индивидуализованный гиперцикл может вести себя как простая репликативная единица. Следовательно, более вероятно, что гиперциклы являются промежуточным звеном в самоорганизации, а не ее конечной целью.

Выводы

Главной задачей части Б является абстрактное сравнительное изучение различных функциональных связей в самореплицирующихся системах. Использованные здесь методы обычны для дифференциальной топологии. Полные аналитические решения, за исключением специальных случаев, обычно получить невозможно, так как соответствующие дифференциальные уравнения существенно нелинейны. Самовоспроизведение всегда ведет к зависимости скорости пр