Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

1 _ = ^ (1 - Qm). (11.44)

П Ет~ЕкФт

Если бы Qm равнялось единице, то W°m стало бы равно Ет и хт достигла бы п. Это был бы крайний случай отбора, совершенно бесполезный, однако, для дальнейшей эволюции. «Ценность», которую приобретет такая система, ограничивается выбором из относительно узкого (случайного) набора всего лишь п видов. Мы видим также, что термин «ценность» не имеет смысла, если мы не определим, ценность «для чего». Ценность для отбора при специальных условиях уже отличается от более общей ценности для оптимальной эволюции. В последнем случае нам необходим фактор качества Qm, достаточно большой, чтобы обеспечить выживание

Qm > Qmvn= 5 > (11.45)

т.

но вместе с тем как можно более малый, чтобы обеспечить возникновение возможно большего числа мутантов, за счет которых мог бы происходить дальнейший «прогресс». Система должна удовлетворять очень важному условию отбора (11.45), чтобы сохранить уже накопленную информацию. Таким образом, влияние малой величины Qm (> Qmin) проявляется двояким образом: во-первых, она приводит к большему разнообразию мутантов, среди которых система может отбирать, и, следовательно, позволяет прийти к более высокому конечному оптимальному значению Wmi а во-вторых, увеличивает скорость эволюции.

Селекционное равновесие в- системах связанных реакций влечет за собой выживание целых ансамблей носителей информации. Здесь мы должны решать систему алгебраических уравнений. «Селективные ценности» и «продуктивности» могут стать очень сложными выражениями, содержащими все Q- и ^-параметры связанной системы (примеры будут даны в гл. V и VI). В случае линейных систем мы можем преобразовать переменные и представить все ансамбли посредством «нормальных координат», которые ведут себя аналогично концентрациям отдельных самоинструктирующихся видов. Для некоторых нелинейных систем равновесные соотношения также можно рассчитать в явном виде. Очевидно, для таких систем термин «равновесие» имеет много общего с тем, что мы обычно называем «химическим равновесием», потому что оно связывает концентрации нескольких, а иногда даже многих компонентов. Однако различие состоит в том, что при истинном равновесии партнеры превращаются друг в друга, тогда как при селекционном равновесии партнеры собираются из одного резервуара, а разлагаются в другой резервуар, не превращаясь друг в друга; но они делают это согласованным образом, и это обеспечивает сохранение фиксированных пропорций, пока поддерживаются фиксированные условия среды.

б) Постоянный поток информации

По аналогии с равенством (11.43) мы можем вычислить равновесное отношение отобранного вида, пользуясь определениями, введенными в разд. II. 3, б, и

получим (снова, как приближение для Q I)

*Mlk0®m ~ * ~ Рт~РкФт '

(II. 46)

Здесь хт нормирована не к сумме 2 *ь которая не

инвариантна, как в случае постоянной общей организации, а к аналогичной (при данном 3)т) постоянной величине

2 я> А

fe*-***—-д- (IL47)

Здесь поток фм— сохраняющаяся величина \_фм1Ьй®т является аналогом общей концентрации. Критерий отбора снова дается неравенством WFm > Ркфт по аналогии с селекционным равновесием при постоянной организации.

Селективные преимущества могут быть введены через любой из трех параметров Q и 3), которые определяют селективную ценность. Соответственно можно различать три предельных случая (табл. 7), включающих репрессию, дерепрессию, специфичное промотиро-вание, переваривание, которое блокируется специфичной защитой, и т. д.

Таблица 7

Критерии отбора (предельные случаи по отношению к &т, Qm

!• ®т=®кФ т> Т. е. Фм/&т = 2 Хк = «•

Постоянные силы и постоянные потоки

*т ___ &п$т Ф т .

отбор, если &mQm>stkҐ.m.

соседних пар (и, возможно, последующих). Это значительно увеличивает число возможных комбинаций. Пример неферментативного узнавания оснований нуклеиновых кислот А, У, Г и Ц (X = 4/ рассмотрен в гл. IV.

Если имеются всего два различных значения стабильности — одно для всех (вырожденных) комплементарных пар и другое для всех (вырожденных) некомплементарных пар, — то соотношение между феноменологическим параметром Q и молекулярным (однобук-венным) параметром узнавания q становится очень простым. Соответствующие формулы для такого случая представлены в табл. 8. Их можно обобщить для моделей, в которых имеется несколько невырожденных классов единиц (например, нуклеотиды).

Таблица 8

Фактор качества Q для модели «двух состояний»

Вероятность точного воспроизведения отдельной единицы: q. Вероятность того, что произойдет одна из (Л— 1)-кратио вырожденных ошибок: (1 —q).

Математическое ожидание ошибки для последовательности из v единиц:

e = x(l-q). (1)

Вырожденности: 1 перестановка с 0 дефектов,

v{X— 1) перестановок с 1 дефектом, (2)

перестановок с k дефектами,

сумма: \\ I j (А — 1)k — Xw возможных (3)

j^Tq ^ последовательностей (ср. табл. 4).

Вероятность возникновения копии, не содержащей ошибок:

$ = Qvo = qv^e-B. (4)

Распределение вероятностей для возникновения последовательностей с к и только с k дефектами:

Qvk = qv~k (1 — q)k ^ j (биномиальное распределение), (5) для k{ \ — q)<. \ оно аппроксимируется рдспределением Пуассона:

Продолжение табл. 8

Сумма ошибочных копий: v

? gV~k (l-q)k(l) = l-QV = l- Qvo- (7)

Вероятность возникновения одного определенного мутанта, содержащего k ошибок в определенных положениях:

(*\(Я_1)* (*-•)* V 1-1 /

Скорость продукции данного мутанта (например, с каким-то селективным преимуществом) пропорциональна Pv ?. Распределения вероятностей (5), (6) и (8) показаны на рис 4.

Минимальное значение Qv о для стабильного отбора определено уравнением (II. 45). При данном значении фактора узнавания q критерий стабильного отбора приобретает вид

или, если (1 — q) <: I,

v1 — q

тем самым определяется предельное количество информации /тах> которое может правильно воспроизводиться и сохраняться в системе.

Смысл Q как фактора качества иллюстрирует график

распределения ошибок (рис. 4). Чем меньше ожидаемое

значение ошибки, тем круче становится соответствующая кривая Q, т. е. тем выше фактор «качества».

Важный критерий эволюции, уравнение (11.45), связывающее «разброс» кинетических параметров с минимумом фактора качества определяет максимальное

количество информации vmax, которое может сохраняться в процессе воспроизведения при фиксированном

значении параметра узнавания q [ср. с уравнением (10)

в табл. 8]:

_ [ In gmin I

Vmax — j g *

Вследствие этого элементарный механизм узнавания (т. е. q) должен улучшаться с ростом информационного содержания /v носителя информации в ходе эволюции.

На высших ступенях молекулярной эволюции требуются очень сложные контрольные механизмы, чтобы увеличить точность узнавания отдельных букв " (например, ферментативная проверка кода) и для того, чтобы значения параметров si и Ж> могли варьировать в достаточно широких пределах (см. гл. IV—VI).

гг

Ю4

Ю

У

1\ /Л

г

\

\

ц

v=ioo

Х = 4

Рис. 4. Распределения вероятностей появления ошибочных копий. Qvk вычислены по уравнению (5) в табл. 8. Значения параметров:

= 0,999 е,«*0,1

^«0,990 е2=1

^=0,900 е, = Ш.

Две кривые для qt даны для сравнении биномиального распределения с распределением Пуассона {уравнения (5) и (6)]. Для v, возникают большие различия. Кривые имеют максимумы при й=е. В линейной шкале эти распределения убывали бы крайне резко. Распределение Pvk из уравнения (8) на графике не изображено, потому что оно слишком резко убывает с ростом к. Например, для ц.

0 3,7-i0-1

I 1,2. m~3

2 4,2- 10~в

012 5

10

20 k

Цель этого обсуждения состояла в том, чтобы показать значение фактора качества Qi не только для отбора в данной популяции, но и для скорости дальнейшей эволюции и для конечного оптимального состояния. В популяции, характеризующейся сравнимыми значениями кинетических параметров, система выбирает высокие значения Qf а это, по-видимому, неблагоприятно для скорости дальнейшей эволюции. С другой стороны, высокие значения Q делают возможным образование видов с большим информационным содержанием, что в конечном счете оказывается благоприятным для дальнейшей эволюции. Мы видим, что процесс оптимизации может иногда совмещать противоречивые требования. Например, специфичное узнавание субстрата ферментом требует высокой константы стабильности для фермент-субстратного комплекса, но слишком высокие константы стабильности ограничивают скорость оборотов фермента. Эта проблема оптимальной эволюции, возникающая в результате обобщения концепции ценности, обсуждается в гл. VIII. Уже здесь мы видим, что «ценность» всегда требует спецификации оцениваемого свойства и, чем выше уровень эволюции, тем более необходима эта спецификация.

Существенный результат этого обсуждения состоит

в том, что /max — максимальное количество информации In Я

vmax~iJ72"' которое может сохраняться при воспроизведении,— должно зависеть от точности узнавания элементарной единицы. Эта величина, определяемая изменением параметров si и ®, входит только как логарифмический член и поэтому должна оказывать ограничивающее влияние только в случае малых изменений si

и ?> (т. е. sit ~ dk^i и @i « 2Dk+t).

§ П. 6. Кинетика отбора

Феноменологические уравнения с рассмотренными типами ограничений всегда представляют собой системы нелинейных дифференциальных уравнений. Явные решения, конечно, зависят от специального вида уравнений, который в свою очередь определяется конкретным механизмом реакции. Некоторые механизмы для самоорганизующихся систем, содержащих белки и нуклеиновые кислоты, будут обсуждаться в гл. IV—VI. Здесь мы будем иметь дело только с некоторыми прототипами решений для постоянных параметров Wu чтобы охарактеризовать процесс отбора. Рассмотрим три случая в порядке возрастания сложности:

а) Постоянная общая организация

Еьф1 переменна; т. е. W\ Et.

Точное решен

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)