Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

ваны в табл. 9 и 10.

Таблица 9

Метод Q-матрицы Дуба для случайных процессов, по А. Бартоломею [68J

/. Требования

«Функция переходных вероятностей» pt^{t) для перехода из

состояния Si в Sj (*, / = 0, 1, 2, ...) определяется как условная вероятность

т. е. вероятность того, что случайная переменная xt будет иметь

значение 5/ в момент времени t0 + /, если она имела значение 5/

в момент времени Процесс [xt, 0 называется стационарной цепью Маркова, если вероятности перехода удовлетворяют следующим условиям:

Pi}(t)>0 (i, / = 0, 1, 2, ...), (2)

W=1 С-0, 1, 2, ...), (3)

2Pu(s)^ft(')==^fe(s + /) 1. 2.---Х (4)

lim t->0

Продолжение табл. 9

II. Определение матрицы Q — (q^)

Pi At) dpi}

Требования / и определения // используются для построения следующей системы дифференциальных уравнений [р = dpjdt):

III. а) Прямая система

5) Обратная система

Прямая система описывает, что происходит в последнем ере-менном интервале (?->0) до перехода; обратная система описывает, что происходит в первом временном интервале после перехода. Это отражено в суммах: в случае прямой системы варьируют конечное состояние, в случае обратной системы варьируют начальное состояние.

IV. Общее решение

Для конечного числа состояний и при данных начальных условиях, например при условии (5), единственное решение для обеих систем может быть дано в матричной форме, как показано Дубом [71]:

P(t) = etQ. (10)

р«яв(р^ н Q = ^qi^) — матрицы, получается последовательным суммированием членов разложения экспоненты в ряд

I+/Q + t2Q2/2\ + ... (И)

Для определения величин ptj(t) и соответствующих некоторым свойствам детерминистических уравнений дается вероятностная интерпретация (ср. табл. 10).

Таблица 10

Линейные процессы рождения и гибели как цепи Маркова, по А. Бартоломею [68]

Дано детерминистическое уравнение

х = {Г-&)х (1)

и его решение

ху) = хУ = 0)е{4Г-Я)*, (2)

где и $, — константы.

Продолжение табл. 10

Для малого интервала времени между tt и 11 -f Mi результирующее изменение Axi в популяции равно

AY

—i = l3r М\ — 81 A^i + О (А^), (3)

где 0 (Д/i) включает в себя все бесконечно малые высших порядков. Afj выбирается достаточно малым, чтобы в этом временном интервале имели конечное значение лишь вероятности образования нли распада одной копии, которые даются выражениями

УХ1 Mi + 0 (Mi) или +О (А*,). (4)

Тогда численность популяции может измениться только на плюс или минус единицу; таким образом, разрешены только переходы Si->St-i или Si->Si+i (i== 1, 2, ...), и эти переходы могут происходить только в результате одного элементарного события (множественные рождения и гибели, дающие в сумме изменение на ±1, исключаются). Далее, переход S0->5j,имеет нулевую .вероятность, так как, достигнув состояния S0} система «вымирает». Используя разложение р^(?) в ряд

Рц (л< i) = Рп <°) + PTI (°> A/i + HI (°) + • •

строим Q-матрицу согласно уравнениям (6) и (7) в табл. 9 н после сравнения с выражениями (4) в настоящей таблице получим

P/.i-i(^i)«^.*-iA'i + 0(Ay. (S)

p*.f+i(A'i)—?i.t+i^i + 0(^i)» <6)

(г =0, 1, 2, ... — состояния популяции).

Теперь можно построить «прямые» и «обратные» уравнения, приведенные в табл. 9:

PI К W e - K Ф + Л) ^ ft (0 +(* - *Л ft-i (о +

+ (A+l)*ptfJk+1(0, (8)

^ = + Л> ^ & W + ft (/> + ft ^ <9>

Чтобы решить эти уравнения, введем «производящую функцию вероятностей»:

o=254&w* (ю)

Из дФ/ds н 50/5^ получим

дФ№ — (s — 1) [Fs - Ж) дФидв = 0 (11)

с дополнительным уравнением

dt ds

Продолжение табл. 10

интегрирование которого для двух случаев ф и & = 01 ведет к общему решению уравнения в частных производных для производящей функции: 1 $F Ф Ж

Ф1 (s, t) =

Or

(13)

Разложение по степеням s дает значения коэффициентов при 5й, которые, по формуле (10), равны соответствующим вероятностям:

k или i

п=01-к+П[Яе^-®*-!Г]П.

(И)

Верхний предел суммирования равен fe, если 0 < k< i, и равен /, если k ^ г. Мы имеем

1 <Л —0.

(15)

lim pt k

(0 -{ о {кФ1). Математическое ожидание i равно

(16)

т. е. совпадает с результатом детерминистической теории; дисперсия / равна

(17)

(5, 0 - [2. ^" = 52. Решение аналогично:

Ft-{Ft- l)s1J

(18)

ft или t

(1 +Tt) -Tts

S(-i)"(:)C'+^r1,)^+6"2,!x

X - IГ (^ + 1Г'-*+в; (19)

(Eh

\ ds

s=l

(20) (21)

Рассматриваемый процесс, детерминистический аспект которого выражен уравнением (II. 10) с Щ1 = 0, и 0ti = const, представляет собой стационарную цепь Маркова

{хи 0Время (г) является непрерывным параметром; xt — случайная популяционная переменная — принадлежит дискретному счетному множеству состояний So, Si ... . Переход из одного состояния (Si) в другое (Sj) описывается вероятностью перехода Pa{t). Это вероятность того, что система, находящаяся в состоянии 5г- при t = = 0, достигает состояния Sj в момент времени t. Знание pij{t) позволяет определить математическое ожидание и дисперсию для населенности любого состояния во время t, если заданы начальные условия для t = 0. Вероятности перехода для линейного процесса рождения и гибели, вычисленные в табл. 10, дают основу для дальнейшего обсуждения.

§ III.б. Количественное рассмотрение трех прототипов отбора

Случай 1. Вернемся назад к первой из трех задач о стационарном состоянии (см. § III. 3) и спросим, какова вероятность выживания или вымирания системы, которая определяется параметрами &~ ъ. гз = 9lh === as $2 (для всех видов k, имеющихся в наличии). Если при t = 0 вся популяция состояла из N видов, вероятность вымирания (для &" = Ж) следует из выражения (19), приведенного в табл. 10:

р»*®НтткТ <"1.в>+e-Ni*-t дЛЯ >1. (Ш. 7)

Эта вероятность близка к единице для &"t^N. Уже при STt — N мы имеем

(III. 8)

т. е. вероятность вымирания популяции больше 7з. При STt — N2 имеем

= JW) = 1 - UN (III. 9)

— вымирание почти достоверно.

Математическое ожидание величины популяции остается равным N независимо от t [см. выражение (20) в табл. 10]. Однако дисперсия растет со временем. При t = N/jF" она становится равной

02N {t = NIP) -= 2N2. (III. 10)

Итак, мы нашли, как и предполагали ранее (см. подпись к рис. 6), что стационарная популяция, состоящая при t = о из N видов, имеет среднюю продолжительность жизни, заключенную между NfST и N2/&~. При t = = N2I&~ вымирание почти достоверно.

Посмотрим теперь, какова судьба N различных видов, если вначале каждый из них имелся только в одном экземпляре.

Согласно выражению (19) в табл. 10, вероятность того, что единственная копия размножится в количестве k экземпляров, равна

РхкК} (Ft)2 (i + \/Ft)k+1 ft(i + 07) L1 +Ft\

(III. It)

(для &^-l), и вероятность того, что этот вид вымрет, равна

Просуммировав уравнения (III. 11) по всем 6^1 и добавив к сумме уравнение (III. 12), получим

оо

ЈP'*W = 7TFr + 7Tk = 1 <шлз)

в согласии с уравнением (3) в табл. 9.

Для любого k^\, pik{t) как функция t проходит через максимум при

Ft^^-. (III. 14)

При этом pik достигает значения

(III. 15)

(Е — основание натуральных логарифмов). Если нас интересует, например, в какое время и для какого K максимальное PIK будет равно 1/N, мы получим

(III. 16)

или

ЗГ \ е 2/

(III. 17)

Будем рассматривать PIK(T) как функцию K. Для &~T I получается асимптотическое выражение

Это распределение, т. ё. PIK(T) как функция K (в логарифмической шкале) при данном TT, показано для

jl

N3

к=1

tog к

Рис. 7. Распределение вероятностей для «выживших» при TL=ZN/^'T

согласно (III. 18).

TT s= NI&" на рис. 7. Как можно видеть, вероятности почти не зависят от K — PIH(NJFF) *= \JNZT пока K не достигнет N по порядку величины, после чего начинается экспоненциальный спад. В то же время вероятность вымирания равна

/7,0=1 — (III. 19)

Учитывая, что

во

je-kl»dk = M, (III. 20)

о

распределение вероятностей можно аппроксимировать константой \jN2 в интервале от k — I до N, причем при k = 0 происходит скачок до значения 1 — XJN. Итак, начиная с одной копии при t = 0 имеются примерно равные шансы для любой степени усиления k от 1 до N. Так как вначале (t = 0) мы имели N различных отдельных копий, вероятность, что одна из них усилится до

оо

численности >W/2, уже равна 50% (т. е. N 2 P\k~

k=M/2

= 0,5) при t = N/@~. В то же время большинство других копий вымирает, так как

00

Математическое ожидание е=2&/^ (pk находятся

по формуле III. 11) для каждого вида снова остается равным единице и не зависит от времени, тогда как дисперсия для каждого вида растет; например, для &~t =» = N она равна

а\ (t = N/p) = 2N. (III. 21)

В заключение отметим:

Разнообразие носителей информации сужается до нескольких, или даже до одного, весьма избыточного вида, после чего все носители информации вымирают. Такое селекционное поведение, вызванное автокаталитической природой процесса образования, представляет собой типичный случай «выживания выживших». В группе, где все индивидуумы имеют равные шансы на выживание, нет другого критерия отбора, кроме его исхода, т. е. самого факта выживания.

Этот тип чисто «стохастического» выживания в стационарном состоянии нереален, потому что фактор качества никогда не может быть точно равным единице.

Его следует отличать от отбора дарвиновского типа, для которого можно сформулировать оптимизационные критерии выживания.

Случай 2. Во второй задаче, предложенной в § III. 3, необходимо качественно различать решения, относящиеся ко всей популяции и к отдельным индивидуумам. Для всей популяции мы можем положить У = Ш (не различая отдельные виды). Таким образом, поведение популяции в целом будет точно таким, как описано выше, т. е. произойдет полное вымирание за время, по порядку величины превосходящее N2I&".

Для каждого отдельного вида, однако, необходимо положить &~kр,о(0-*1 -(1 -.^/i^e-t**-*"*)'.

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2019)