е только начинается. Тем большее значение приобретает труд Эйгена, в котором намечаются пути теоретико-физического исследования этих проблем, хотя сам автор об этом и не говорит.

Эйген с полным основанием приходит к важному выводу о достаточности современной физики для изучения биологических проблем. Нужна не новая физика; но новые применения физических понятий. При этом нет надобности вводить особые физические понятия специально для трактовки биологических явлений — так, как это сделал Гудвин [9].

Некоторые из положений, выдвинутых Эйгеном, дискуссионны. Необходимо, впрочем, сразу отвергнуть критику теории Эйгена, основанную на том, что его модель нереальна. Эйген справедливо указывает, что цикл Карно также представляет собой идеализацию. Дискуссионна промежуточная аргументация в связи с тем, что селективная ценность не всегда совпадает с ценностью информации (см. [10]). Это никак не умаляет значения работы Эйгена, основные выводы которой несомненно верны; это означает только, что теория Эйгена требует дальнейшего анализа и развития. Теория Эйгена— живая теория, которая может быть далее применена к исследованию явлений синтеза антител, клеточной дифференцировк.и, морфогенеза и т. д. Эйген пока что ограничился сопоставлением своей теории с «эволюцией в пробирке», реализованной в опытах Спигелмана.

Работа Эйгена необычайно богата идеями. Она целиком основывается на конкретных достижениях молекулярной биологии, ряд положений которой представлен в книге с исключительной ясностью и четкостью.

Уместно сравнить книгу Эйгена с классической книгой Шредингера «Что такое жизнь с точки зрения физики?» [11]. Труд Шредингера сыграл громадную стимулирующую роль в развитии молекулярной биологии и биофизики. Но он был написан более четверти века назад. Сейчас Эйген имеет возможность опереться на молекулярную биологию и популяционную генетику, на неравновесную термодинамику и теорию информации. Его работа полностью опровергает любые попытки построения неовиталистических концепций. Можно не сомневаться в том, что в дальнейшем развитии биологии и биофизики работа Эйгена сыграет не менее важную роль, чем сыграла в свое время книга Шредингера.

Сокращенное и более популярное изложение работы Эйгена публикуется в «Успехах физических наук» [12].

Недавно появилась обстоятельная работа Куна «Самоорганизация молекулярных систем и эволюция генетического аппарата» [13], идейно связанная с трудом Эйгена. В этой работе дается качественная модель до-биологической эволюции и начальных стадий филогенеза и приводятся разумные оценки времени, необходимого для этих процессов. Работа Куна показывает, что случайное возникновение сравнительно небольших макромолекул РНК могло необходимым образом привести к возникновению жизни в обозримые сроки.

М. Волькенштейн

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Elsasser W., The Physical Foundation of Biology, Pergamon Press, L., 1958. "

2. Вигнер E., Этюды о симметрии, изд-во «Мнр», М., 1971, стр. 160.

3. Glansdorff P., Prigogine /., Thermodynamic Theory of Structure, Stability and Fluctuations, Interscience — Wiley, L., N. Y., 1971.

4. Пригожий И., Николис Г., Усп. физ. наук, 109, вып. 3 (1973).

5. Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, изд-во «Наука», Л., 1969.

6. Шмальгаузен И. И., Кибернетические вопросы биологии, изд-во «Наука», Сибирское отд., Новосибирск, 1968.

7. Аптер М„ Кибернетика и развитие, изд-во «Мир», М., 1970.

8. Monod /., Le hasard et la necessite, Seuil, Paris, 1971.

9. Гудвин Б., Временная организация клетки, изд-во «Мир», М.* 1966.

10. Волькенштейн М. В., Усп. физ. наук, 109, вып. 3 (1973)-.

11. Шредингер Э., Что такое жизнь с точки зрения фнз-ики?, ЙЛ, М., 1947; Атомнздат, 1972.

12. Эйген М., Усш физ. наук, 109, вып. 3 (1973).

13. Kuhn Я., Angew. Chemie, 84, No. 18, 838 (1972),

ГЛАВА I ВВЕДЕНИЕ

§1.1. «Причина и следствие»

Вопрос о возникновении жизни часто представляется как вопрос о «причине и следствии». Физические теории макроскопических процессов обычно содержат ответы на подобные вопросы, даже если соотношению между «причиной» и «следствием» дается статистическая интерпретация. Именно природой этого вопроса в значительной мере обусловлено мнение многих ученых, полагающих, что современная физика не дает убедительного объяснения существованию жизни, которая даже в своих простейших формах, по-видимому, всегда связана со сложными макроскопическими (т. е. мульти-молекулярными) системами, такими, как живая клетка.

Поразительные открытия молекулярной биологии привели к тому, что вышеупомянутый вопрос часто формулируют так: что возникло раньше: белок или нуклеиновая кислота? — современный вариант старой проблемы- «курицы и яйца». В этой формулировке слово «раньше» обычно используют для определения причинной, а не временной связи, а слова «белок» и «нуклеиновая кислота» можно заменить словами «функция» и «информация». В такой форме этот вопрос, если отнести его к сложным взаимоотношениям нуклеиновых кислот и белков в современных живых клетках, некорректен и ведет к абсурду, потому что не может быть организованной «функции», если нет «информации», а эта «информация» приобретает смысл только через «функцию», которую она кодирует.

Такую систему можно сравнить с замкнутой петлей. Хотя очевидно, что линия, из которой образовалась петля, должна была где-то начаться, начальная точка теряет свое значение, как только круг замкнется, Взаи

моотношения нуклеиновых кислот и белков в современных условиях соответствуют сложной иерархии «замкнутых петель» (рис. 1 и табл. I).

ДНК ООООСЮОСОООО» уД?— оооооссооосо

^» ДНК

Контролирующий^^фактор ДНК-гкшшераза ЮООООООООООО*

Рибосома

РНК-тлимераза

*bjfcg ^lA^

трнк

Т* "J* Т* 4лшно

Активирующий /< ^ фермент

кислоты

Рис. /. Биосинтетический цикл самовоспроизведения клетки.

Таблица 1

Нуклеиновые кислоты и белки тесно взаимодействуют в цикле своего воспроизведения

Важными функциональными связующими звеньями являются!

/. ДНК и ДНК-полимераза [1—3].

ДНК — стабильный источник информации — копируется с по* мощью фермента ДНК-полимеразы. Сначала считали, что функциональной единицей, катализирующей полимеризацию ДНК, является фермент Корнберга; но есть указания [3], что на самом деле репликацию ДНК в клетке ведет другой белковый комплекс, с большим молекулярным весом, который, по-видимому, прикреплен к мембране, тогда как фермент Корнберга выполняет репаративные функции.

2. Матричная, или информационная, РНК (мРНК) и РНК-полиме-раза [4].

Информация, содержащая инструкцию для синтеза белка, транскрибируется с ДНК на одноцепочечную, легче «читаемую» форму матричную РНК. Это происходит с участием фермента

Продолжение табл.

РНК-полимеразы; РНК-полимераза из Е. coli имеет молекулярный вес ~ 5 - ГО5 и состоит из нескольких субъединиц, причем некоторые субъединицы являются специфичными регулирующими факторами.

3. Транспортные РНК (тРНК) и аминоацилсинтетазы (активирующие ферменты) [5—8].

Для узнавания различных аминокислот соответствующими адаптерами — молекулами транспортных РНК — требуется «второй код», который реализуется набором центров узнавания аминоацилсиитетаз. Транспортные РНК — это молекулы, имеющие сравнительно малый молекулярный вес (около 60—80 нуклеотидов, ср. с рис. 2), строение которых (последовательность нуклеотидов) в ряде случаев известно. Аминокислота присоединяется к своей специфичной адапторной тРНК в результате энергетически сопряженной реакции, которая катализируется специфичным активирующим ферментом — аминоацил-синтетазой. Эти ферменты представляют собой важное связующее звено между кодами нуклеиновых кислот и белков [8]. Их исследованием занимается несколько лабораторий.

4. Рибосомная РНК и белки [9, 10].

Синтез белка происходит на рибосоме, которая является комплексом РНК и белковых субъединиц с суммарным молекулярным весом около 2,7-106. Рибосома легко расщепляется на два фрагмента, которые седиментируют как 50S- и ЗОБ-частицы. Меньший фрагмент содержит центр связывания мРНК, больший — каталитический центр для образования пептидной связи. Обе субчастицы участвуют в связывании аминоацил-тРНК, зависящем от матрицы мРНК. Недавно удалось разобрать субчастицы на отдельные молекулы белков и РНК, охарактеризовать их и реконструировать из них субчастицы.

5. Оперон, оператор, промотор и репрессор [11—13].

Транскрипция — очень строго регулируемый процесс. Его регуляция осуществляется путем индукции и репрессии. В регуляции участвуют белковые субъединицы (например, а-фактор), которые кооперируют с РНК-полимеразой или входят в ее состав. Хорошо изученным примером генетического контроля служит репрессия и дерепрессия лактозного оперона. Репрессор—это белок с молекулярным весом 150 ООО (4 идентичные субъединицы), который взаимодействует со специфичным репрессорным участком на молекуле ДНК (содержащим 10—20 пар оснований). Дерепрессия происходит путем образования комплекса репрессора с (низкомолекулярным) индуктором. Реакционные механизмы детально изучены. (Более подробное исследование проблем молекулярной биологии см. [14 и 15].)

Для решения проблемы подобного рода взаимоотношений между причиной и следствием необходима теория самоорганизации, которую можно было бы применить к молекулярным системам, или, точнее, к некоторым особым молекулярным системам, находящимся в среде с определенными свойствами. Можно полагать, что такой процесс молекулярной самоорганизации слагается из многих случайных событий, не имеющих какого-либо заданного в виде инструкции функционального значения. В действительности же важно установить, сколь вероятно то, что такие случайные события могут влиять на свой источник и становиться, таким образом, причиной некоего усиленного действия («следствия»). При определенных внешних условиях такие многократные взаимодействия между причиной и следствием могут привести к возникновению макроскопической функциональной организации, обладающей столь высокой способностью к самовоспроизведению, отбору и эволюции, что система может вырваться из