ласти насыщения механизм отбора не действует. Процесс перестает быть «автокаталитическим», если Xi уже не пропорциональны xit а являются постоянными. Однако это было бы верно только в том случае, если бы мы рассматривали репликацию идентичных матриц. Если же имеется несколько конкурирующих последовательностей /г,'каждая из которых может образовать комплекс с ферментом, характеризующийся константой стабильности

ХЕ1-Х1,ХЕ

то мы получим

2 Kkxik

XEIb=XEoTJTsn? (VII. 8)

1 + 2j KkxU

k *

или

XeI, — %E

1 . "i + E***/,

и

XE„

*'' = ТТЁ^Г^,! (VIL9)

k k

для Ki = К (VII. 9) сводится к

&' ixExl.

xi.= г^-^ . (VII. 10)

1 кфь №

Физическая интерпретация следующая: даже в области насыщения, которая теперь определяется условием ^KkXik^\, определенный мутант появляющийся

к

в небольшом числе- копий, воспроизводится в соответствии с механизмом экспоненциального отбора

до тех пор пока концентрация отобранного вида не достигнет уровня, означающего доминирование:*/^K~ljt

кф1 й

1 Для простоты здесь имеется в виду механизм «самоузнавания». Аналогичный основной результат получается и для комплементарного узнавания.

§ VII. 4. Эксперименты типа «минус один»

Эволюционные эксперименты, прототипом которых служит описанный выше эксперимент с РНК фага Q{3, могут действительно дать количественное описание эволюционных процессов на молекулярном уровне. Цифры, однако, будут иметь смысл только в том случае, если для реакции будут подобраны хорошо определенные и воспроизводимые условия и будут наложены постоянные селекционные ограничения. Если молекулярные процессы представляют собой сложную картину реакций с участием нескольких одновременно эволюционирующих видов, то механизм может стать безнадежно сложным.

Как следует проводить эксперименты in vitro в подобном случае?

Существует возможность, которую мне хочется назвать подходом «минус один». «Минус один» — так называют музыкальную запись, когда произведение, в исполнении которого должны принимать участие п музыкантов, записывается в исполнении (п — 1) музыкантов. Недостающую партию исполняет (у себя дома) музыкант— обычно дилетант, который таким образом получает возможность играть в сопровождении оркестра.

Предлагаемый эволюционный эксперимент основан именно на этом принципе (как и эксперимент Спигел-мана с Qp-репликазой): все виды, кроме одного, присутствуют в окончательной форме. Недостающий вид, эволюцию которого из случайных предшественников намечено проследить, варьирует в каждом эксперименте (число экспериментов должно быть больше числа участвующих в них видов, чтобы можно было провести также анализ связей, поскольку суммарный процесс не является просто суммой отдельных процессов). Общую скорость эволюции такой системы можно тогда оценить из совокупности всех данных.

Очевидно, что эти эксперименты требуют постоянных и воспроизводимых реакционных условий, причем ограничения, налагаемые отбором, также должны поддерживаться постоянными, иначе результаты окажутся несопоставимыми. Можно представить себе автоматическое устройство, которое поддерживало бы концентрации

мономеров, полимеров и ферментов на постоянных уровнях, причем регулирующее воздействие на систему (непрерывное разбавление или определенные серийные переносы) оценивалось бы но результатам автоматического анализа включения 32Р (и/или других меток). Обособленная система, поддерживающая концентрации мономеров, полимерной РНК и ферментов, может быть реализована с помощью полупроницаемых стенок, сделанных из мил-липоровых фильтров, и т. д. Самой интересной — но и трудной — частью таких экспериментов было бы включение в них бесклеточного синтеза белка.

Наконец, можно сделать вывод, что такие эксперименты in vitro позволяют, по-видимому, проверить различные модели возникновения кода и эволюции молекулярного аппарата трансляции.

§ VIII. 1. Пределы теории

Что объясняет эта теория} Она дает общий принцип отбора и эволюции на молекулярном уровне, основанный на критерии устойчивости стационарных состояний в (нелинейной) термодинамической теории. Эволюция представляется неизбежным событием, если задано присутствие определенного вещества с определенными автокаталитическими свойствами и если поддерживается такая величина потока (свободной) энергии, которая необходима для компенсирования стационарного производства энтропии. Эта теория дает количественную основу для постановки лабораторных экспериментов по эволюции и обработки их результатов.

Что в принципе может объяснить эта теория? Она может дать правила построения простых молекулярных моделей, соответствующих возможным предшественникам «живых» клеток. Были исследованы четыре такие модели; удалось показать, что лишь одна из них удовлетворяет всем требованиям, обеспечивающим эволюцию к нынешнему состоянию клеточной формы жизни.

Чего никогда не объяснит эта теория? Она никогда не даст точного описания исторического пути эволюции. Это «никогда» — следствие стохастической природы процессов, участвующих в эволюции, а также огромнейшего числа возможных вариантов. То же самое относится к предсказанию будущего развития за пределами некоторых временных границ. Поэтому: «О чем нечего ска-' зать, о том следует молчать» [122]. '

§ VIII.2. Концепция «ценности»

Когда я читал лекцию на эту тему в Вейцмановском институте, мой друг Шнейор Лифсон спросил меня: «Новые концепции обычно сопровождаются введением новой

8 Зак5 605

184

Глава VII

мономеров, полимеров и ферментов на постоянных уровнях, причем регулирующее воздействие на систему (непрерывное разбавление или определенные серийные переносы) оценивалось бы по результатам автоматического анализа включения 32Р (и/или других меток). Обособленная система, поддерживающая концентрации мономеров, полимерной РНК и ферментов, может быть реализована с помощью полупроницаемых стенок, сделанных из мил-липоровых фильтров, и т. д. Самой интересной — но и трудной — частью таких экспериментов было бы включение в них бесклеточного синтеза белка.

Наконец, можно сделать вывод, что такие эксперименты in vitro позволяют, по-видимому, проверить различные модели возникновения кода и эволюции молекулярного аппарата трансляции.

§ VIII. 1. Пределы теории

Что объясняет эта теория} Она дает общий принцип отбора и эволюции на молекулярном уровне, основанный на критерии устойчивости стационарных состояний в (нелинейной) термодинамической теории. Эволюция представляется неизбежным событием, если задано присутствие определенного вещества с определенными автокаталитическими свойствами и если поддерживается такая величина потока (свободной) энергии, которая необходима для компенсирования стационарного производства энтропии. Эта теория дает количественную основу для постановки лабораторных экспериментов по эволюции и обработки их результатов.

Что в принципе может объяснить эта теория} Она может дать правила построения простых молекулярных моделей, соответствующих возможным предшественникам «живых» клеток. Были исследованы четыре такие модели; удалось показать, что лишь одна из них удовлетворяет всем требованиям, обеспечивающим эволюцию к нынешнему состоянию клеточной формы жизни.

Чего никогда не объяснит эта теория} Она никогда не даст точного описания исторического пути эволюции. Это «никогда» —т следствие стохастической природы процессов, участвующих в эволюции, а также огромнейшего числа возможных вариантов. То же самое относится к предсказанию будущего развития за пределами некоторых временных границ. Поэтому: «О чем нечего ска-' зать, о том следует молчать» [122]. *

§ VIII.2. Концепция «ценности»

Когда я читал лекцию на эту тему в Вейцмановском институте, мой друг Шнейор Лифсон спросил меня: «Новые концепции обычно сопровождаются введением новой

$ Зак5 605

константы. А у Вас?» Прежде чем ответить на этот вопрос, я позволю себе провести различие между двумя видами концепций. Одни я буду называть «новой физикой», а другие — «новыми», но выводимыми из прежних «концепциями».

До сих пор мы лишь дважды испытали наступление «навой физики». Это дало нам две мировые фундаментальные постоянные: постоянную Планка, фигурирующую в квантовомеханическом соотношении неопределенностей, и скорость света, возведенную в ранг фундаментальной мировой константы только с появлением теории относительности. Такое вполне могло бы случиться и в третий раз, поскольку, как однажды пошутил Гейзен-берг, мы все-таки пользуемся тройственной системой: сантиметр — грамм — секунда. Термин «новая, физика» означает отказ от всеобщей применимости ранее принятых фундаментальных принципов под влиянием экспериментальных фактов, полученных при ясных и вполне определенных условиях и тем не менее не согласующихся с результатами прежней теории.

С другой стороны, «новая концепция» второго рода не обесценивает ни один из ранее установленных принципов; она лишь затрагивает какой-то новый аспект, и ее можно вывести из уже известных принципов. Такая ситуация возникает, когда существуют некоторые экспериментальные факты, не получившие объяснения — скорее по причине недостаточно глубокого осмысливания и отсутствия нужного подхода, нежели из-за нарушения какого-либо фундаментального закона. Превосходным примером служит статистическая концепция термодинамики, выдвинутая Больцманом после того, как стало ясно, что материя состоит из молекул и атомов, к которым должны быть применимы законы механики Ньютона (позже уступившие место квантовомеханическим законам). Единственная трудность состояла в многочисленности этих частиц (например, 1024), для описания каждой из которых нужно задать три пространственные координаты и,три проекции момента. Прорыв в этой проблеме наступил с введением статистических методов, которые дали возможность получать функции распределения и характеризовать макроскопические состояния усредненными величинами, такими, как температура. (Квантово-механические правила усреднения, установленные позднее, оказались даже проще классических.) Довольно быстро выяснилось, что статистическая концепция те