Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

рмодинамики требует введения новой (хотя и выводимой из прежних понятий) величины; эта новая величина выражает количество «информации», теряемой при процедуре усреднения по всем (Z) состояниям, между которыми может быть распределена энергия. Величиной, характеризующей эту «убыль знания», является энтропия, и ее физический смысл ясен из больцмановского соотношения, которое (для микроканонического ансамбля) может быть записано в простой форме:

S = k\nZ.

Если энтропия описывает «убыль информации», обусловленную тем, что Z микросостояний представляется одним (усредненным) числом, то соотношение того же типа могло бы быть использовано и для описания самой «информации», поскольку «информация» характеризуется единственным выбором из Z возможных a priori равновероятных вариантов (см. уравнение (1.2)).

Подобным же образом, если речь идет о микросостояниях с различными априорными вероятностями, то средняя (нормированная) величина информации может быть описана по аналогии с больцмановской Н-функцией — по формуле Шеннона (1.4).

Несогласованность знаков для таких концептуальных определений «энтропии» и «информации» была замечена с самого начала. Так, П. Тэйт, близкий друг Кельвина, в статье, опубликованной в 1868 г., выражал сожаление по поводу того, что Клаузиус выбрал положительный знак для энтропии, которую он фактически считал «отрицательной» величиной (см. [18], стр. 116).

Больцмановская константа, фигурирующая в равенстве (III. 1), не является фундаментальной мировой постоянной. Ее физический смысл вытекает из сложившихся понятий температуры и теплоты. С тем же успехом ее значение могло быть установлено в соответствии с шенноновской концепцией информации и представлено в таком случае безразмерной величиной, например 1/1п2.

С другой стороны, тот факт, что с энтропией в физику ввели «новую концепцию», становится очевидным из аксиоматического обоснования термодинамики, данного Каратеодори и другими [123, 124].

Концепция, с которой мы встречаемся в теории отбора, имеет аналогичную природу, и это дает возможность ответить на вопрос, поставленный Шнейором Лиф-соном. Объяснение основных принципов эволюции как самоорганизации на молекулярном уровне не требует «новой физики»; скорее оно опирается на принципы, выводимые из уже известных законов и связывающие макроскопические явления с динамическим поведением на элементарном уровне. Упомянутая концепция выражается с помощью введения понятия ценности — параметра, который следует ассоциировать с понятием информации. Каким образом это делается?

Среди различных состояний ансамбля «информацию» может представлять собой каждое определенное состояние, а не только одно-единственное состояние или определенное подмножество состояний. Введение параметра ценности (который может меняться практически непрерывно), связанного с каждым информационным состоянием, позволяет нам развить общую теорию, которая рассматривает возникновение или самоорганизацию «ценной» информации, объединяя тем самым дарвиновскую теорию эволюции с классической теорией информации, а также — после применения этой концепции к самоорганизации на -молекулярном уровне — обеспечивая количественную основу для молекулярной биологии.

«Селективная ценность» и «средняя избыточная продуктивность» являются величинами, выводимыми из ранее известных соотношений; они связаны с размерностью времени, даже если привести их к безразмерному виду введением некоторой общей константы скорости (k0).

В чем же физический смысл этих величин?

Рассмотрим макромолекулярную цепь, представляющую собой последовательность мономерных единиц по крайней мере двух типов. Предполагается, что все возможные последовательности имеют в точности одинаковое энергетическое содержание (в реальном случае это может выполняться лишь с более или менее хорошим

приближением). С термодинамической точки зрения все эти состояния неразличимы, или «вырождены». Для всех цепей данного класса с одинаковой длиной образование из мономерных единиц, а также распад на низкоэнергетические фрагменты характеризуются одним и тем же суммарным сродством. Однако если механизмы реакций таковы, что в каждом случае промежуточные соединения различны, то скорости реакций внутри данного класса могут варьировать. Существуют три феноменологических параметра, которые характеризуют «селективную ценность» каждой отдельной последовательности по отношению к ее воспроизведению: скорости образования и распада, физически определяемые по их «свободным энергиям активации», а также фактор «качества», который можно связать с возможностью ветвления реакции в промежуточном состоянии (в котором происходит «инструктирование»). Все другие возможные влияния (обусловленные средой) являются вторичными в том смысле, что они могут воздействовать лишь через посредство этих трех параметров. Определенная комбинация этих трех факторов, зависящая от конкретных дополнительных ограничений, в стационарном состоянии определяет селективную ценность.

§ VIII. 3. «Диссипация» и «возникновение информации»

Принцип Пригожина — Глансдорфа [47] служит связующим звеном между теорией отбора и термодинамикой необратимых процессов.

Стационарное состояние при постоянных потоках характеризуется, минимумом производства энтропии. Если построить график (внутренней) энтропии как функции времени, то должна получиться линейная зависимость (рис." 27). Стационарно производимую энтропию можно было бы определить, например, измеряя поток тепла в термостат и в то же время поддерживая реакционную систему при постоянных внутренних условиях. В таком стационарном состоянии доминирует «отобранная» по-следовательность^(или коллектив), которая определяется

из условия

P=Wmax. [ср. с (II. 37)]

Предположим, что произошла (стохастически значимая) флуктуация, состоящая в возникновении мутанта, обладающего большей селективной ценностью, нежели

UJ

с о

Е

СП

тационар-ное состояние (cr=const)

Постоянные потоки /\

Неустойчивость

стационарное состояние ( а = const)

Время [t]

Рис. 27. Зависимость энтропии от времени для процесса отбора при постоянных общих потоках единиц.

Возникновение мутанта с селективным преимуществом (w^ мутанта > главной копии) соответствует отрицательной флуктуации производства энтропии, которая приводит к неустойчивости и распаду стационарного состояния. Прежняя главная копня вымарает, тогда как мутант достигает доминиругощего уровня. Поскольку энергии обоих видов равны, равны и наклоны прямых, описывающих производство энтропии а в обоих стационарных состояниях. Постоянная разность между графиками энтропии в стационарном состоянии отражает увеличение упорядоченности, соответствующее повышению общего

уровня органнзацин.

копия, отобранная прежде. Это явление эквивалентно отрицательной флуктуации производства энтропии (т. е. эквивалентно возрастанию средней скорости, связанному с уменьшением суммарного сродства вырожденного класса). По Пригожину и Глансдорфу, такая отрицательная флуктуация должна привести к разрушению существовавшего стационарного состояния, которое не может поддерживаться при неизменных потоках извне. Таким образом, согласно термодинамической теории, эволюционное поведение при постоянных потоках характеризуется возникновением неустойчивостей. Если после восстановления стационарного состояния сравнить два отобранных вида — старый и новый, то мы увидим, что произошло изменение «оцененной» информации, которое выражается в росте упорядоченности. На рис. 27 отрицательная флуктуация производства энтропии проявляется в отклонении кривой вправо, причем это отклонение вследствие неустойчивости растет до тех пор, пока система не придет к новому стационарному состоянию. Поскольку внешние потоки поддерживаются неизменными, а мутантные копии обладают тем же сродством, что и их предшественники, начальный наклон кривой восстанавливается при достижении нового стационарного состояния. Результирующая постоянная разность абсолютных значений энтропии Si (расстояние между сплошной линией и параллельной ей пунктирной) в точности равна той разнице энтропии, которая обусловлена возросшей внутренней упорядоченностью, выражаемой «степенью организованности» (т. е. долей всех тех единиц в системе, которые организованы в полимерные последовательности). Никакого нарушения второго начала термодинамики здесь не происходит. Тем не менее термодинамическое описание не отражает того, что почти вся однородная популяция (или некоторые из ее важных составных частей) должна полностью смениться другой, чтобы произвести новую (более «ценную») информацию и тем самым уменьшить внутреннюю энтропию.

Подобный баланс становится более запутанным, если мы допустим, что различные последовательности имеют различные свободные энергии и, следовательно, обладают различным сродством в отношении процессов образования и распада. Если в результате этого изменятся селективные ценности, то это отразится в эволюционном поведении. Это проявится и в балансе энтропии при неизменных потоках, поскольку суммарное и индивидуальное сродство уже не будет совпадать. Однако решающим параметром для отбора остается все же «селективная ценность», если селекционные ограничения для конкурирующих последовательностей задаются постоянством суммарной концентрации полимеров и мономеров, а не «постоянными средними значениями сродства». При таких «буферных» условиях не существует дефицита свободной энергии и, следовательно, с точки зрения отбора никакая «экономичность» не имеет значения. Уже отсюда ясно, что эта концепция отбора выходит за рамки термодинамики необратимых процессов. Здесь интерес представляет индивидуальное информационное содержание и его «ценность» по отношению к процессу воспроизведения, а не баланс энтропии вообще. Описанный выше пример вырожденных последовательностей был избран для иллюстрации того факта, что «селективная ценность» как движущая сила эволюции представляет собой новую переменную, которая связана с термодинамикой необратимых процессов, но не укладывается в ее современные рамки. Что касается использования свободной энер

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2019)