Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

гии, особенно в более сложных воспроизводящихся системах, то об этом следует сделать еще одно замечание.

Нередко приходится читать, что основной принцип эволюции состоит в экономном использовании свободной энергии. Но это не всегда правильно. Там, где свободная энергия поставляется в избытке, система будет использовать любое селективное преимущество, сколько бы оно ни «стоило». Однако если расход энергии становится одним из вторичных ограничений, поскольку он влияет на селективную ценность,' система будет реагировать соответствующим образом. Решающим фактором эволюции является использование информации, ассоциированной с высокой «селективной ценностью», а не экономия расходования свободной энергии.

«Информация» в данном контексте (т. е. в применении к самоорганизующимся материальным системам) — нечто большее, нежели просто «структурный коррелят функции». Она описывает некоторые детали, утраченные при статистическом усреднении. Она относится к отдельным, феноменологически различимым состояниям ансамбля, в котором общее число возможных состояний может значительно превышать число состояний, которые заселены или могут быть заселены. Такая информация имеет значение только в том случае, если она способна сохраняться на протяжении динамических процессов образования и распада. Она может подразумевать существование предшествующей информации, из которой она произошла, но если проследить ее истоки, то мы будем вынуждены сказать, что «первичная» информация представляет собой функцию, которая обеспечивает свое собственное воспроизведение и изменение к состоянию большей «безопасности», которому соответствует большая избыточность. В таком случае она может также включать в себя вторичную информацию, не нужную для воспроизведения, в качестве инструктивного коррелята некоторой функции, ограниченной во времени.

«Селективная ценность» характеризует исполнительные качества носителей информации, определяющие их шансы на выживание и сохранение наиболее устойчивого (или наиболее приспособленного) состояния.

§ VIII.4. Принципы отбора и эволюции

Чем больше информационное содержание, тем более оправдано подразделение эволюции на два процесса:

1) отбор среди заселенных альтернативных состояний;

2) эволюция отобранных состояний.

Оба эти процесса сливаются в один, если структурная емкость столь низка, что заселены все возможные альтернативные состояния. Однако число возможных вариантов обычно чрезвычайно велико по сравнению с числом состояний, которые могут быть заселены, и лишь при этих условиях понятие информации оказывается полезным. Все информационное содержание генома человека, например, хранится примерно в 1010 нуклеотидах, но эволюция при этом сделала выбор одного или нескольких вариантов из 410"1 возможных (среди которых есть, конечно, и вырожденные варианты).

Между наиболее благоприятными условиями для отбора и для эволюции может существовать некоторое различие, так что для оптимизации всего процесса требуется некоторый компромисс, подобно тому как сама селективность представляет собой некое равновесие между точностью узнавания (следствием высокой точности узнавания является «липкость») и динамической гибкостью.

Отбор при постоянных селекционных ограничениях является процессом, при котором средняя продуктивность оптимизируется путем достижения высшей селективной ценности, имеющейся в популяции носителей информации при данных условиях среды.

Такой процесс характеризуется следующим оптимизационным принципом: - ^

Р (либо Ё) -> Wm,

который для нелинейных систем может быть заменен более общим интегральным соотношением (11.34). Здесь Wm означает относительный максимум в популяции конкурентов. Ё приближается к указанному значению, удовлетворяя при этом определенным ограничениям (процедура оптимизации).

Процесс отбора обычно связан с экономизацией количества информации. В фиксированных условиях среды те последовательности, которые могут обойтись наименьшим числом единиц для хранения всей необходимой информации (т. е. те, которые не,несут никакой бесполезной информации), будут обычно проявлять наивысшую селективную ценность, при которой скорость образования время жизни 1/^5г- и параметр точности Q{ достигают наибольшего возможного значения. Для сохранения информации отобранного состояния требуется некая минимальная пороговая точность {Qm\n), определяемая соотношением (11.45).

При оптимальном отборе требуемая точность переноса информации должна быть приведена в соответствие с количеством передаваемой информации.

С другой стороны, эволюция происходит быстрее всего при наименьшем возможном значении Q, но, поскольку она основана на отборе, значение Q должно превышать порог Qmm. Изменчивость уменьшается с ростом Q, и это будет всегда благоприятствовать эволюции тех систем, для которых Q близка к ^mmЭволюция представляет собой процедуру дальнейшей оптимизации при наличии определенных ограничений, накладываемых критериями отбора.

Например, в «линейной» системе с постоянными параметрами «ценности» при экстремальных ограничениях постоянной общей организации эволюционный путь ограничивается монотонным ростом Wm для всех последовательно отбираемых носителей информации:

Wml Это исключает все пути эволюции, проходящие через минимум Wm, среди которых могут находиться пути, приводящие к более высоким конечным значениям . Wm. Ограничения, каковы бы они ни были, уменьшают число возможных выборов и тем самым, скорее всего, препятствуют наилучшему выбору. Можно сделать заключение, что для систем с большой и ненасыщенной информационной емкостью в общем случае справедливо неравенство

max?

характеризующее конечную разность, которую Жак Моно [125] назвал бы различием между тем, что «есть», и тем, что «должно быть». Wmax представляет собой абсолютный максимум, достижение которого потребовало бы изначального присутствия или доступности «всей» информации. Если построить «информационное» пространство, координаты которого представляют все возможные «информации», то поведение в процессе эволюции точки, изображающей систему, будет описываться фундаментально неэргодической траекторией, отражающей неизбежность эволюционного процесса. Именно эта особенность определяет преимущественное направление времени для всех живых систем. Этот эффект связан с однонаправленным возрастанием энтропии во всех необратимых процессах, но выражен еще более явно.

Для нелинейных систем абсолютное значение Wm, вообще говоря, не обязательно возрастает в процессе эволюции. Дело в том, что наличие внутренних связей между носителями информации эквивалентно изменению окружающей среды. Более того, вторичные изменения (например, загрязнение среды) могут вызвать всеобщее снижение всех селективных ценностей. Тогда эволюциявсе еще характеризуется последовательностью значений Wm, каждое из которых характеризует вид или коллектив с оптимальными параметрами; но такая последовательность, однако, не обязательно должна быть монотонно возрастающей. Она даже может быть убывающей в связи с изменениями окружающей среды, но тогда, как правило, система будет вынуждена эволюционировать в сторону большего информационного содержания. Для того чтобы пережить изменения в окружающей среде или изменить окружающую среду на свою пользу, требуется дополнительная информация. Таким образом: эволюция может быть связана как с возрастанием селективной ценности, так и с . использованием большего количества информации.

Влияние второго эффекта будет превалировать по крайней мере на высших уровнях молекулярной организации, поскольку в сложной системе возможные связи становятся столь многочисленными, что большое число мутаций может привести к общему снижению селективной ценности*, это может компенсироваться только появлением таких мутантов, которые способны противостоять изменениям окружающей среды. Термины «хорошо» или «плохо» приобретают смысл, как только отдельные носители информации начинают взаимодействовать друг с другом и тем самым увеличивают или уменьшают свою «ценность».

Эволюцию на молекулярном уровне можно считать некой игрой, в которой разум игрока заменен селективным «инстинктом», призванным содействовать выживанию среди хаотически проявляющихся воздействий внешнего мира. Поэтому мы считаем, что теория игр, созданная Джоном фон Нейманом [126] и ныне ставшая весьма развитой отраслью науки [1.27], является ключом к любому дальнейшему обобщению теории эволюции .

§ VIII. 5. «Недетерминированная», но «неизбежная»

Тот факт, что «отбор» и «эволюцию» — по аналогии с «равновесием» в термодинамике — можно охарактеризовать экстремальными принципами, позволяет физически обосновать и количественно сформулировать дарвиновскую теорию. В такой форме теория Дарвина уже не просто описывает некий исторический путь, но представляет собой выводимый из физики закон, управляющий общими процессами самоорганизации материи. Исследование эволюции высших форм жизни, особенно «разумных» форм регулирования, потребует, однако, введения дополнительных принципов. Таким образом, мы сознательно ограничиваемся здесь областью молекулярной биологии, т. е. процессами самоорганизации на молекулярном уровне.

Тот факт, что мы имеем физическую характеристику концепции «ценности», может модифицировать нашу интерпретацию Дарвина. Среди современных биологов широко распространена точка зрения, состоящая в том, что дарвиновский принцип (выражаясь словами Уоддингто-на [132]) —это всего лишь «либо трюизм, либо тавтология». Гюнтер Стент [133] в своей книге «Наступление золотого века» писал: «Как известно сейчас каждому, выживание наиболее приспособленных — это не более чем тавтология: «выживание выживших», а поэтому определение «неприспособленный» — это не объективно научное, а лишь субъективное суждение о ценности».

Такие утверждения были бы правильны только в том случае, если термин «ценность» — или как бы мы это ни назвали — применялся ^бы просто для обозначения результата события, в остальном полностью недетерминированного.. Поэтому важно провести вероятностный анализ концепции «ценн

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)