и и биохимической генетики, благодаря чему описательный характер биологических наук все более изменяется в направлении познания сущности биологических явлений. Возникли такие новые области биологических наук, как химическая филогения, экологическая биохимия, химическая зоология, фитохимическая экология. Изучение роста, развития и дифферен-цировки растительных и животных форм уже невозможно без знания молекулярных основ этих процессов. Даже такие, казалось бы, совершенно далекие от биохимии области биологии, как популяционный анализ, авторегуляция численности особей и другие, получают объяснение на молекулярном уровне.

Настала эра химической биологии.

В медицине успехи биохимии определяют стратегию создания и применения лекарственных веществ, являются источником новых методов для диагностики заболеваний и основой для поразительных открытий, касающихся выяснения причин тех или иных патологических процессов в организме. В частности, оказалось, что многие болезни, передающиеся по наследству, возникают в результате нарушения отдельных звеньев обмена белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, гормонов и т. п. Это послужило причиной для выделения в отдельную ветвь медицины учения о молекулярных основах патологии и, в частности, об энзимопатиях, т. е. нарушениях функций ферментов, приводящих к развитию заболевания. Глубокое проникновение в биохимию вирусов, выяснение строения и условий саморепродукции многих из них, расшифровка механизма взаимодействия вирусного и клеточного геномов, а также взаимообусловленности метаболизма вирусных частиц и субклеточных структур клетки-хозяина позволили в ряде случаев создать эффективные методы борьбы с вирусными заболеваниями.

Открытие в течение последнего десятилетия нового класса биологически активных пептидов—эндорфинов и энкефалинов, в новом свете представило проблему психотерапии и управления поведенческими реакциями животных и человека, сделало крайне актуальным вопрос о социальных последствиях развития биохимии.

Наконец, выполнение государственной научно-технической программы по выяснению полной первичной структуры ДНК генома человека, представленной 3 миллиардами нуклеотидных остатков, открывает неисчерпаемые и пока

8

трудно предсказуемые перспективы поистине революционных преобразований в устранении наследственных болезней.

Применение многочисленных и разнообразных химических препаратов в животноводстве и растениеводстве, базирующееся на данных биохимии и физиологии, способствует подъему продуктивности указанных отраслей сельского. хозяйства и производительности труда. Особенно важно полное удовлетворение потребностей сельского хозяйства в микроэлементах, витаминах, белковых добавках (в виде кормовых дрожжей и белково-витаминных концентратов), синтетических аминокислотах (треонин, триптофан, лизин) и кормовых антибиотиках, а также производство высокоэффективных и экологически безопасных средств защиты растений, в том числе инсектицидов 3-го и 4-го поколений, созданных в результате изучения регуляторов роста насекомых—гормонов (экдизона и ювенильных гормонов) и антигормонов.

Наряду с отмеченным выше практическим значением для сельского хозяйства биохимия все более становится его теоретической основой. Это выражается в разработке методов раннего прогнозирования продуктивности сельскохозяйственных животных по биохимическим тестам (структурное состояние ДНК, характеристика степени полиморфизма белков и ферментов и др.), биохимической паспортизации генетического фонда с целью отбора пар для скрещивания при выведении новых высокопродуктивных сортов растений и пород животных, использовании данных о множественных формах ферментов у родителей для получения высо-когетерозисного потомства и для контроля завершенности селекционного процесса. В результате проведения фундаментальных биохимических исследований непрерывно обогащаются представления о регуляции роста и развития растений и животных путем целенаправленного изменения их генотипов, вырисовываются перспективы создания при посредстве генетической и клеточной инженерии форм, обладающих уникальными, заранее предусмотренными качествами. Одним из наиболее ярких примеров фундаментальных исследований такого рода являются работы по переносу в клетки высших растений генов, обеспечивающих фиксацию молекулярного азота.

Всестороннее изучение биохимии микроорганизмов и открывшиеся при этом широкие перспективы их практического использования привели к созданию промышленности микробиологического синтеза вместо разрозненных бродильных производств. Ее продукцию составляют кормовой белок (а в будущем—пищевой белок), аминокислоты, все без исключения антибиотики (кормовые и медицинские), многие витамины и практически все гормоны и ферменты. В ближайшие годы расширится ассортимент и возрастет объем производства сложнейших химических соединений, получаемых путем микробиологического синтеза. Залогом этого служат большой размах и высокие темпы биохимических исследований жизнедеятельности микроорганизмов, равно как и использование методов генетической и клеточной инженерии для создания микроорганизмов—суперпродуцентов перечисленных веществ. Именно так получены штаммы-суперпродуценты Bacillus subtilis, Escherichia coli и Brevibacterium flavum, накапливающие в 1л культуральной среды до 10 г триптофана, 20 г треонина и 80 г лизина соответственно.

Во многих отраслях промышленности широко используют достижения технической биохимии. Это относится прежде всего к пищевой промышленности; хлебопечение, виноделие, сыроварение, консервирование продуктов, производство чая, растительных и животных жиров и масел, переработка молока, мяса и т. п. непрерывно совершенствуются в результате введения

9

новых технологических схем, основанных на все более углубляющихся представлениях о биохимических процессах, которые осуществляются при переходе сырья в готовый продукт. В кожевенной, текстильной, крахмалопаточной и мясной промышленности нашли применение разнообразные ферментные препараты.

Можно привести еще много примеров, иллюстрирующих огромное значение биохимической науки в области теории и практики. Применение химических превращений, характерных для природных процессов, все более становится той силой, которая преобразует химическую промышленность. К их числу относятся биологический катализ; матричный принцип биосинтеза, ме-хано-химические явления, акцептирование энергии света при фотосинтезе, хранение и передача информации в биологических системах, энергетика биологического окисления.

Вполне закономерно поэтому, что сформировалась перспективная научно-техническая отрасль—биотехнология, разрабатывающая научные основы производственных процессов, в которых используются принципы химических превращений, присущих биологическим объектам. Она включает техническую биохимию, микробиологию, генетическую инженерию, использование культур животных и растительных клеток, а также иммобилизованных ферментов (инженерная энзимология). Намечено выйти при посредстве биотехнологических схем на промышленное производство инсулина, гормона роста, интерферона, простагландинов, сахарных сиропов из целлюлозы и крахмала, растительных белков в качестве заменителей животных белков и др., а также резко увеличить производство ферментов, незаменимых аминокислот, питательных добавок к кормовым смесям и т. п. В последующих главах учебника, при рассмотрении отдельных разделов биохимии, будут приведены соответствующие конкретные материалы.

История развития отечественной биохимии. Российские ученые внесли большой вклад в развитие биохимии. Основоположником отечественной биохимии по праву считают А. Я. Данилевского (1839—1923), который возглавил в Казанском университете первую в 'России кафедру биохимии и создал первую русскую школу биохимиков. А. Я. Данилевский сделал ряд крупных открытий. Им разработан оригинальный метод очистки ферментов путем их адсорбции с последующей элюцией. Он впервые высказал идею об обратимости действия биологических катализаторов—ферментов и, исходя из этого, осуществил синтез белковоподобных веществ—пластеинов. Занимаясь изучением белков, А. Я. Данилевский предположил, что составляющие их структурные единицы соединены друг с другом —СО—NH-связями, которые были названы впоследствии пептидными. По современным представлениям, белковая молекула построена из остатков аминокислот, соединенных пептидными связями.

Большие заслуги в развитии отечественной биохимии принадлежат М. В. Ненцкому (1847—1901). В 1891 г. он создал первую в России биохимическую лабораторию при институте экспериментальной медицины в Петербурге. М. В. Ненцким совместно с рядом сотрудников (Л. Мархлевский, С. Салазкин, В. Гулевич и др.) был выполнен ряд биохимических исследований. К их числу относятся работы по изучению химического состава хлорофилла и гемина, выяснению механизма биосинтеза мочевины и ряда вопросов обмена белков.

Из числа выдающихся открытий в области биохимии, сделанных русскими учеными и их школами, следует назвать открытие витаминов (Н. И. Лунин, .1880) и проферментов (И. П. Павлов и Н. П. Шеповальников, 1899), разработку хроматографического метода разделения пигментов и других близких по

10

строению природных веществ (М. С. Цвет, 1903), исследование процесса фотосинтеза (К. А. Тимирязев), изучение закономерностей обмена азотистых соединений в растениях (Д. Н. Прянишников) и др.

В 1921 г. А. Н. Бах организовал в Москве Научно-исследовательский био» химический институт Народного комиссариата здравоохранения, а в 1935 г. он же возглавил переведенный из Ленинграда в Москву Институт биохимии Академии наук СССР, названный впоследствии его именем. А. Н. Бах известен как выдающийся биохимик, заложивший основы теории дыхания и высказавший гипотезу об участии перекисей в окислении органических соединений.

Огромный вклад в развитие биохимии внесли такие крупнейшие ученые, как Н. Н. Иванов (автор 8-томного труда «Биохимия культурных растений»);

A. Р. Кизель, известный своими работами в области обмена белков, а также как автор практического руководства по биохимии растений; Н. Я. Демьянов, разработавший методы анализа растительного сырья; Я. О. Парнас, плодотворно работавший в области медицинской биохимии и предложивший ряд оригинальных биохимических методов анализа; С. Я. Капланский, изучавший патологию обмена аминокислот; Н. М. Сисакян, посвятивший многие свои труды философским вопросам биохимии, выяснению механизма биосинтеза белков в растениях и изучению биохимии субклеточных структур; Б. Н. Сте-паненко, внесший большой вклад в изучение химии и биохимии углеводов;

B. А. Букин, разработавший ряд крупных проблем в учении о витаминах; А. Н. Белозерский, автор классических трудов по биохимии нуклеиновых кислот; И. В. Березин, основавший школу инженерной этимологии; Ю. А. Овчинников, заложивший основы работ по ионной проницаемости биологических мембран; В. С. Ильин, высказавший принципиально новые идеи в регуляции обмена веществ, и многие другие биохимики, внесшие большой вклад в развитие биохимической науки.

-Важнейшие биохимические центры. В настоящее время в нашей стране насчитывается несколько крупных биохимических центров. Прежде всего следует отметить Институт биохимии имени А. Н. Баха РАН, который в течение нескольких десятилетий возглавлял академик А. И. Опарин (1894—1980)— автор теории происхождения жизни на Земле, ряда работ по технической биохимии и многих экспериментальных исследований по биохимии систем, моделирующих простейшие формы жизни. В институте биохимии им. А. Н. Баха широко проводятся работы по выяснению строения и функций фотосинтетического аппарата у растений и исследованию азотистого обмена у растений (ими в течение нескольких десятилетий руководили академик

A. А. Красновский и чл.-корр. РАН В. Л. Кретович), изучению закономерностей самосборки биологических структур (Б. Ф. Поглазов), инженерной эн-зимологии (Б. И. Курганов), выделению и изучению свойств белковых ингибиторов ферментов (В. В. Мосолов), биоэнергетике, структуре мембранного аппарата клеток и ряду других проблем.

Другим крупным биохимическим центром является Институт медицинской и биологической химии Академии медицинских наук. Здесь академик

B. Н. Орехович впервые открыл проколлаген, что положило начало большой серии работ по предшественникам белков в мировой науке. В 1937 г. здесь же академиком А. Е. Браунштейном впервые была открыта (совместно с М. Г. Крицман) реакция переаминирования аминокислот с кетокислотами, ознаменовавшая новую главу в биохимии обмена белков и изучении пиридок-салевого катализа.

Фундаментальные работы по биохимии проводятся на биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова,

И

где кафедру биохимии животных возглавлял академик С. Е. Северин—ученый разносторонних познаний и широкой эрудиции, а кафедрой молекулярной биологии заведует академик А. С. Спирин, осуществивший приоритетные исследования в области биосинтеза белков. Здесь же, в Институте физико-химической биологии имени А. Н. Белозерского, возглавляемом академиком В. П. Скулачевым, интенсивно изучается ряд перспективных проблем биохимии и молекулярной биологии.

В 1959 г. был основан Институт молекулярной биологии АН СССР, носящий имя академика В. А. Энгельгардта, открывшего (совместно с М. Н. Любимовой) ферментативные свойства белка мышц, изучившего новые пути распада углеводов и впервые высказавшего идею об окислительном фос-форилировании. В. А. Энгельгардт был пионером в изучении биологических явлений на молекулярном уровне, и его работы по механохимии мышц, по существу, открыли эру молекулярной биологии. Основные проблемы этой новой науки находятся сейчас в центре внимания коллектива упомянутого института, добившегося существенных успехов в расшифровке структуры и механизма действия ферментов (А. Е. Браунштейн), строения и функций транспортных рибонуклеиновых кислот (А. А. Баев), регуляции активности генома, нуклеосомной организации хроматина и ряде других направлений.

Крупный биохимический центр представлен Институтом молекулярной генетики РАН, где ведутся работы по изучению физики биополимеров, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот и другие исследования. Здесь интенсивно исследуют те особенности структуры и свойств ДНК, которые могут играть роль в выполнении ею биологических функций, изучают процесс биосинтеза РНК на ДНК в качестве матрицы и регуляцию этого биосинтеза, разрабатывают вопросы биохимической генетики.

Многие фундаментальные биохимические проблемы решают в Институте биоорганической химии им. М. М. Шемякина и Ю. А. Овчинникова РАН, где осуществляются исследования первичной структуры пептидов, белков и нуклеиновых кислот, строения и проницаемости мембран, ферментативного катализа, белково-нуклеинового взаимодействия и ряд других.

Центр работ по биохимии нуклеиновых кислот растений сложился в 70-е годы в отделе биохимии и цитохимии ВИР им. Н. И. Вавилова, где под руководством академика В. Г. Конарева проводятся работы по изучению строения и функций хроматина ядра, структурного состояния ДНК, видовой специфичности белков и д