каждом случае уникальными. Поэтому определение жизни как особой, качественно отличной биологической формы движения материи, возникающей на определенном этапе ее развития, является, видимо, наиболее фундаментальным и удачным.

Биологическая форма движения материи характеризуется существованием саморегулирующихся и самовоспроизводящихся систем, обменивающихся с окружающей средой веществом и энергией. Поскольку закономерное преобразование веществ лежит в основе как процесса саморегуляции, так и процесса самовоспроизведения и условием их осуществления является непрерывное

179

поступление одних веществ в систему и выведение других из нее, обмен веществ является важнейшим элементом жизни.

Та часть общего процесса обмена веществ, которая выражается в поглощении, накоплении, усвоении организмом веществ окружающей среды и создании, синтезе за их счет структурных единиц своего тела, называется анаболизмом или ассимиляцией. Та часть общего процесса обмена веществ, которая состоит в разрушении веществ, составляющих организм, в распаде элементов живого тела и выведении продуктов этого распада из организма, называется катаболизмом или диссимиляцией. Следовательно, обмен веществ есть диалектическое единство противоположных процессов питания и выделения, усвоения и разрушения, синтеза и распада, иными словами—диалектическое единство процессов ассимиляции и диссимиляции.

Обмен веществ представляет собой сочетание многих разнообразных и противоположных процессов. Одни из них представляют процессы физиологические (питание, выделение и т. п.), другие—физические (сорбция, перенос и т. п.), третьи—химические (распад, синтез и т. п.). Та часть процессов обмена веществ в организме, которая заключается в осуществлении химических реакций, ведущих к преобразованию индивидуальных химических соединений при их распаде и синтезе в процессе жизнедеятельности организма, называется промежуточным обменом веществ или метаболизмом. Именно промежуточный обмен веществ изучает динамическая биохимия.

Масштабы обмена веществ в живой природе колоссальны. Биомасса Земли, составляющая, по подсчетам ученых, от 1,8 • 1012 до 2,4-1012 т (в пересчете на сухое вещество), непрерывно обновляет свой состав, поглощая и выделяя огромные количества химических веществ. По подсчетам А. А. Ничипорови-ча, растения Земли за год усваивают из атмосферы около 650 млрд. т С02 и выделяют в атмосферу около 350 млрд. т 02. За этот же срок растения извлекают из почвы около 5 млрд. т N, около 1 млрд. т Р и 10—15 млрд. т других минеральных элементов, образуя около 380 млрд. т биомассы (в расчете на сухое вещество). 1олько свободно живущие в почве азотфиксиру-ющие микроорганизмы и клубеньковые бактерии ежегодно связывают около 100 млн. т молекулярного N из воздуха. За 2000 лет весь 02 атмосферы Земли проходит через живое вещество. Выделение кислорода в результате фотосинтеза, протекающего в растениях, водорослях и фотосинтезирующих бактериях, составляет от 2 тыс. до 5 тыс. т в одну секунду. Ежедневно на Земле разрушается до С02 и Н20 около 1 млрд. т органических соединений. По данным В. А. Ковды, полное обновление биомассы суши происходит в течение 200 лет. По мнению В. И. Вернадского, все вещество биосферы в течение краткого в геологических масштабах периода может пройти через живые организмы. Таким образом, «...жизнь—живое вещество—поистине является одной из самых могущественных геохимических сил нашей планеты, а вызываемая ею биогенная миграция атомов представляет форму организованности первостепенного значения в строении биосферы»1.

Если перейти от рассмотрения обмена веществ в масштабе живого вещества всей планеты к оценке его роли в мельчайшей единице живого—клетке, то здесь еще более ярко выступает значение обменных процессов в явлениях жизни. Клетка, имеющая согласно современным представлениям (см. рис. 3) сложнейшую внутреннюю организацию, является средоточением нескольких тысяч различных веществ. В простейшей бактериальной клетке (см. табл. 1) находится около 300 млн. молекул органических соединений примерно

1 Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1987.

180

'5000 наименований и громадное число молекул воды и неорганических солей. Они не только закономерно расположены в клеточном объеме, но и находятся в постоянном физическом и химическом движении. Первое осуществляется благодаря наличию в клетке большого количества протоков, соединяющих различные ее части друг с другом. Второе состоит в непрерывном преобразовании химических веществ посредством многочисленных реакций распада и синтеза белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и т. п. Все эти реакции ускоряются сотнями ферментов и осуществляются согласованно во времени и пространстве, а самое главное—они совершаются с огромными скоростями и саморегулируются.

Обмен веществ осуществляется при условии и в результате постоянного взаимодействия живой и неживой материи, организма и среды. Естественно поэтому, что ход обмена веществ в организме, а часто и сам характер этого обмена находятся в тесной зависимости, в единстве с условиями внешней среды. Присущие организмам молекулярные механизмы видоизменения, преобразования, воспроизводства и разрушения специфических органических соединений (нуклеиновые кислоты, белки, липиды, углеводы и др.) действуют лишь в определенных, ограниченных интервалах температуры, давления, радиации. Они осуществляются лишь при условии постоянного притока веществ, пригодных для преобразования, и оттока веществ, которые уже не могут служить исходным материалом для построения тела данного организма.

Более того, поддержание на известном уровне специфической активности молекулярных механизмов, преобразующих вещества клетки, зависит от непрерывного воспроизведения составных частей самих этих механизмов в едином процессе обмена веществ. В этом смысле любой организм представляет неизбежно самонастраивающуюся, саморегулирующуюся систему, закономерно (и адекватно) изменяющуюся при изменении условий среды, с которыми организм взаимодействует. Таким образом, тип обмена веществ складывается в процессе жизнедеятельности организма как единство внутренних (консервативных) и внешних (изменчивых) факторов. В этом и состоит диалектическое единство организма и среды.

' Закономерности обмена энергии. Обмен веществ невозможен без сопутствующего ему обмена энергии. Каждое органическое соединение, входящее в состав живой материи, обладает определенным запасом потенциальной энергии, за счет которой может быть совершена работа. Эту энергию принято называть свободной энергией. Уровни свободной энергии индивидуальных исходных веществ и продуктов реакции, как правило, различны, вследствие чего в процессе преобразования веществ происходит перераспределение свободной энергии Между компонентами реакционной смеси, т. е. протекает обмен энергией между веществами.

Понятие о макроэргических соединениях. Главными материальными носителями свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами, поэтому при преобразовании химических связей в молекуле уровень свободной энергии соединения изменяется. Если изменение уровня свободной энергии соединения при возникновении или распаде химической связи составляет около 12,5 кДж/моль преобразуемого вещества, то такая связь по своему энергетическому уровню считается нормальной. Именно такую размерность имеет изменение уровня свободной энергии при преобразовании большинства связей в органических соединениях. Однако при новообразовании и распаде некоторых связей уровень свободной энергии в молекулах ряда органических соединений изменяется в гораздо большей степени и составляет 25—50 кДж/моль и более. Такие соединения называются макроэргическими соединениями, а связи, при преобразовании

181

которых наступают столь крупные изменения в энергетическом балансе вещества,— макроэргическими связями. Последние в отличие от обычных связей обозначают значком ~. Ниже приведены некоторые органические вещества первого (с нормальными связями) и второго (с макроэргическими связями) типов. В каждом случае в скобках указаны величины уменьшения свободной энергии (отмечено знаком минус перед цифрами в скобках) в исходных веществах по сравнению с таковыми в продуктах их гидролиза (при рН 7, t=25° С, кДж/моль):

СН2ОН

снон он сн2он он

сн2—О—P=.0+H2O-»CHOH +но~ р*=о

I I I

он сн2он он

Глицерофосфат (-10,0)

Глюкозо-1-фосфат (-20,7)

о о II II

+ HjO—»-СН3СООН + НО—Р—о—Р—о—сн

} он

н3с-с-сн3 НО о снон НО—р=о со—nh—сн2—сн2—со—nh—сн2

HgC~*C"~Н

H3C—CO~S-CHs

Ацетилкоэиаяы А (-32,9)

JНОН НО—Р=0 О—NH—CHj—СН2—CO—NH—NH,

HO—

OH OH OH

m

+ HjO

oh oh oh VNr

ho—p—oh + ho-p~o-p—o^ch. o. I о1 о о s nJ

<

oh oh oh

I I I

ho—P—о—Р—oh + ho—P—о—i

II il II

о о о

Аденоэинтрифосфорнви кислота (—32,3 при распаде по схеме А; —34,7 при распаде по схеме 6)

ОН

он

HOOC—CH2—N— С —NH~ Р =0+Н20-*НООС—СН2—N — С —NH2+HO—Р =0

I

СНз NH ОН СНз NH

Креатиифосфат (—40,1)

ОН

_ он он

/ I I

сн3—с—о~р=о + н2о —сн3—соон + но—р=о он он

Аиетилфосфат (—43,7)

он он

I I

CHf—O—р=0 сн2—о—р=0 он

Il II I

снон он + н2о —— снон он + но—р=0

сГ I сГ он

\э~р=о хон

I

он

1,3-дифосфоглицерииовая кислота (—49,1)

183

о

о

он

HtN—С

ч

0~Р=0

OH + H,0—H.N-C'

У \

+ но-

и

он

он

он

Карбамилфосфат (—51,5)

сн» он сн,

он II

+ но-р=о

с—о - Р=0 + н,о -+ с—он

он

с=о

соон

Нетрудно видеть, что макроэргические связи представлены преимущественно сложноэфирными, в том числе и тиоэфирными, ангидридными и фосфо-амидньгми связями. Однако наиболее интересно, что почти все известные соединения с макроэргическими Связями содержат атомы Р и S, по месту которых в молекуле эти связи локализованы. Особая роль атомов S и Р в образовании макроэргических связей объясняется следующими причинами: 1) химические связи, свойственные элементам III периода, слабее, чем связи, характерные для элементов II периода; 2) S и Р образуют более четырех ковалентных связей; 3) только S и Р в III периоде сохраняют способность к замыканию кратных связей.

Именно та энергия, которая высвобождается при разрыве макроэргических связей, поглощается при синтезе органических соединений с более высоким уровнем свободной энергии, чем исходные. В то же время запасы макроэргических веществ в организм» "постоянно пополняются путем аккумулирования энергии, вьщеляющейся при понижении энергетического уровня распадающихся соединений.

Таким образом, макроэргические вещества выполняют функцию и доноров, и акцепторов энергии в обмене веществ; они служат как аккумуляторами, так и проводниками энергии в биохимических процессах. Кроме того, им свойственна роль трансформаторов энергии, так как они способны преобразовывать стационарную форму энергии химической связи в мобильную, т. е. в энергию возбужденного состояния молекулы.

Последний вид энергии и служит непосредственным источником реакционной способности молекул; преобразуясь снова в стационарную форму энергии химической связи, он энергетически обеспечивает видоизменение веществ, их преобразование, т. е. их обмен в организме.

Все сказанное еще раз подчеркивает тесную взаимозависимость обмена веществ и обмена энергии.

Природа макроэргических связей. Какие же закономерности в строении молекул макроэргических соединений обеспечивают их особую роль в обмене веществ и энергии? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим структуру молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)—наиболее важного макроэргического соединения в организме. Впервые внимание на ее роль в энергетическом обеспечении химических процессов обратил Ф. Липманн (1939—1941), а механизм распада под действием миозина и переход энергии макроэргической связи в механическую энергию сокращения мышцы исследовали В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова (1939).

184

Энергия химической связи между двумя концевыми фосфатными остатками в молекуле макроэргического соединения (АТФ) и энергия связи между остатком фосфорной кислоты и глюкозы в молекуле немакроэргического соединения (глюкозо-6-фосфата) примерно одинакова. Работу, выражающуюся одной и той же величиной, в обоих случаях необходимо затратить для отрыва фосфорного остатка и от того, и от другого соединения. Однако при изучении реакций гидролиза АТФ и глюкозо-6-фосфата выявлена существенная разница в энергетическом балансе этих одноименных реакций: в случае АТФ изменение свободной энергии составляет 32,5—34,7 кДж/моль, в случае глюкозо-6-фосфата—всего 13,1 кДж/моль.

Отсюда следует, что понятия «энергия связи» и «макроэргическая связь» совершенно различны. Первое сводится к характеристике энергетического уровня химической связи с точки зрения физической химии, т. е. как величины энергии, необходимой для разрыва связи между атомами. Второе состоит в учете энергетического эффекта в результате преобразования связи посредством химической реакции.

Здесь-то и выявляется характерная разница между обычной и макроэргиче-ской связью; последнюю нельзя рассматривать как химическую связь, обладающую повышенным по сравнению с обычной запасом энергии, или как связь непрочную, которая только и «ждет» случая, чтобы разрушиться взры-воподобно, с выделением энергии. Ее основная характеристика состоит в том, что при гидролизе или преобразовании иным путем такой связи выделяется гораздо больше энергии, чем при гидролизе или преобразовании обычной связи.

Исследование структуры той части молекулы АТФ, где сосредоточены макроэргические связи, показало, что строение ее своеобразно. В частности, распределение зарядов у атомов Р и О в трифосфатной группировке АТФ таково: ¦

0,809 -ОД» -0Д21

ООО

|*0,Э93 -0,208 |+0,397 -0,204 |+0,364 -0321

-Р-О- Р-О—-Р—о

I 1 I

ООО 0,809 -0,805 -ода

Как видно из приведенной выше формулы аденозинтрифосфорной кислоты, кислородно-фосфорный остов трифосфатной группировки составлен положительно заряженными атомами О и Р. Электростатическое отталкивание положительных зарядов в остове трифосфатной части АТФ имеет, видимо, существенное значение для выделения повышенного количества энергии при гидролитическом отрыве фосфатных групп. Аналогично, с точки зрения кван-тово-механических представлений, построены и остальные макроэргические соединения: для них характерно накопление положительных зарядов у атомов, непосредственно связанных макроэргической связью, и отрицательных—у окружающих эти связи атомов:

185

0 -0.559 o-0.817 R NH-0.66I о-0.Ш

O-0.8.7 / О"0'823

Аци-л фосфаты Гуаиидиифосфвты

0.400

H,c^c+2:2,7s^R

Тноэфиры

Существенно также, что тс-электроны атомов О, N и S, связывающих группировки атомов в макроэргических соединениях, не в состоянии удовлетворить потребность в электронах этих группировок.

В качестве иллюстрации приведем структуру ацетилфосфата:

Н3С—с—0-Р=ь=0

\^ I о

Как следствие этого, неустойчивая система сопряжения электронов в макроэргических соединениях при гидролизе и других преобразованиях легко и необратимо нарушается.

Роль