пада углеводов, выразятся для каждого пути распада следующим образом:

Пути распада углеводов Синтезируется

молекул АТФ

Брожение................. 2

Гликолиз................. 2

Дыхание

апотомический путь........- 35

дихотомический путь....... 38

Таким образом, для организма наиболее выгоден в энергетическом смысле обмен углеводов, идущий по пути дыхания,—он является источником максимального числа молекул АТФ, запасаемых в организме. В этом случае наилучшим образом консервируется энергия. Брожение и гликолиз дают ничтожное количество АТФ и могут лишь кратковременно или в особых условиях заменять окислительный распад углеводов.

Если сопоставить изменение уровней свободной энергии при брожении, гликолизе и дыхании с количеством энергии, запасенной в макроэргических связях АТФ в этих же случаях, то оказывается, что при спиртовом брожении запасается 27,8%, при гликолизе—32,8, при полном окислении по апотомическому пути— 39,6, а по дихотомическому пути—43,0% энергии, способной выделиться при сгорании глюкозы. Таким образом, не только общий уровень запасаемой энергии, но также и доля ее от общего количества высвобождаемой энергии оказывается максимальной в случае полного распада глюкозы по дихотомическому пути.

Каков же энергетический эффект окисления другого класса органических соединений—триглицеридов, окислительный распад которых сопряжен с фосфорилированием? Проведем соответствующие расчеты для реакции окисления тристеарина.

В результате гидролиза тристеарина получается одна молекула глицерина и три молекулы стеариновой кислоты. При окислении глицерина до С02

429

и Н20 на фосфорилирование глицерина расходуется одна молекула АТФ; по три молекулы АТФ возникают сопряженно с окислением фосфоглицерина в фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицеринового альдегида в 3-фосфоглицерат. Две молекулы АТФ синтезируются при окислении 3-фосфоглицеринового альдегида в пировиноградную кислоту (за счет 1,3-дифосфоглицериновой и 2-фосфоенолпировиноградной кислот) и 15 молекул АТФ образуются при окислении пировиноградной кислоты в цикле трикарбоиовых и дикарбоиовых кислот. Таким образом, за счет окисления глицерина (при условии, что все атомы Н, снятые дегидрогеназами, идут в дыхательную цепь ферментов, функционирующую сопряженно с окислительным фосфорилированием) образуется 22 молекулы АТФ.

Каждый акт р-окисления дает две пары атомов водорода, которые тоже могут быть направлены в дыхательную цепь, сопряженную с фосфорилированием, что приносит 5 молекул АТФ (две за счет передачи в дыхательную цепь атомов водорода с ФАД-Н2 и три—с НАДН+Н , см. рис. 129). На каждый остаток стеариновой кислоты требуется 8 актов р-окисления; значит, распад одной молекулы стеариновой кислоты до ацетил-КоА будет эквивалентен синтезу 40 молекул АТФ, тогда как распад трех молекул (соответственно одной молекуле тристеарина)—синтезу 120 молекул АТФ. Памятуя о том, что при активировании каждой молекулы высшей жирной кислоты расходуется одна молекула АТФ, эту цифру следует уменьшить на 3. Таким образом, чистый синтез АТФ в процессе окисления трех молекул стеариновой кислоты до ацетил-КоА будет составлять 117 молекул.

Если допустить, наконец, что все ацетильные остатки из молекул ацетил-КоА (их получается 27 из каждой молекулы тристеарина) подвергнутся полному окислению при помощи цикла трикарбоиовых и дикарбоиовых кислот, то при условии сопряжения с фосфорилированием это даст 324 молекулы АТФ (при окислении каждого ацетильного остатка в цикле снимается 4 пары атомов водорода, чему соответствует 4x3 = 12 молекул АТФ; 12x27 = 324 молекулы АТФ). Таким образом, всего при распаде тристеарина может быть запасено 22+117+324=463 молекулы АТФ. Это составит 42,2% от полного количества энергии, выделяющейся при сгорании тристеарина, что сопоставимо со степенью запасания энергии при окислении углеводов. Поэтому жиры наряду с углеводами являются в организме главным источником энергии.

ГЛАВА XI

ВОДНЫЙ И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН

ВОДНЫЙ ОБМЕН

Содержание и распределение воды в организме и клетке. Ранее было отмечено (см. гл. I), что вода составляет около 3/4 биомассы Земли. Ее

содержание в организмах примерно в 5 раз превышает количество воды во всех реках земного шара. У разных организмов и особенно в различных тканях животных и растений содержание воды колеблется в значительных пределах. Так, в биологических жидкостях (пасока деревьев, кровь, лимфа, слюна, желудочный сок животных и т. п.) содержится от 88 до 99% воды, тогда как в древесине растений или костной ткани животных ее количество измеряется 20—24%.

Чем моложе организм или орган, тем выше в нем содержание воды. Отличной иллюстрацией этому является постепенное обезвоживание организма человека и животных в процессе старения, сопровождающееся характерным сморщиванием кожных покровов. Аналогично этому происходит постепенное снижение содержания влаги в растениях по мере их вегетации. Кроме того, у древесных растений верхушечные (молодые) листья всегда значительно богаче водой, чем приствольные (более старые) листья.

Большая часть воды в организме локализована в его клетках. Эту воду называют внутриклеточной. В противоположность этому вода, сосредоточенная в межклеточном пространстве или входящая в состав биологических жидкостей, называется внеклеточной. Так, в организме человека 2/3 составляет внутриклеточная, a V3—внеклеточная вода. По-видимому, содержание воды в клетках в какой-то мере коррелирует с интенсивностью процессов жизнедеятельности в них. Так, содержание воды в активно делящихся клетках достигает 80% и в некоторых случаях даже 90%.

Долгое время считали, что, по крайней мере, в растительной клетке главная масса воды сосредоточена в вакуоли. Однако более тщательные определения показали, что лишь около 1/3 внутриклеточной воды приходится на вакуоль, а остальная ее часть локализована в протоплазме и клеточной стенке. Из субклеточных частиц наименьшим содержанием воды отличаются ядрышко и липидные включения; ядерный сок, матрикс митохондрий и гиалоплаз-ма достаточно богаты водой, тогда как в липопротеиновых структурах эндо-плазматического ретикулума ее содержание невысоко.

Состояние воды. В простейшей бактериальной клетке на одну молекулу нуклеиновой кислоты приходится около 100000, на одну белковую молекулу—примерно 40000, а на каждую молекулу липидов—приблизительно 1500 молекул воды (см. гл. I). Таким образом, молекулы органических соединений в клетке постоянно окружены молекулами воды и, конечно, взаимодействуют с ними. Нельзя упускать из вида также взаимодействие молекул воды друг с другом и неорганическими катионами и анионами.

431

Молекула воды полярна и обладает определенным дипольным моментом. Вследствие этого молекулы воды соответствующим образом ориентируются по отношению друг к другу, образуя структурированную систему. Попадая в поле действия иона, молекулы воды образуют вокруг него гидратную оболочку. Указанное взаимодействие сопровождается разрушением структуры самой воды (эффект разупорядочения). Если вновь возникающая упорядоченность в расположении молекул воды вокруг иона меньше, чем в самой структурированной воде, то наблюдается так называемая отрицательная гидратация, заключающаяся в том, что молекулы воды вблизи иона обладают большей подвижностью, чем в чистой воде. В частности, отрицательная гидратация свойственна ионам К, Rb, Cs, С1 и I, а положительная—ионам Na, Li, Са и Ва. Аналогичные явления происходят также по катионным и анионным центрам органических молекул, в том числе и макромолекул. Таким образом, известная часть молекул воды в клетке находится в связанном состоянии за счет участия в процессах гидратации.

Не менее важную роль в структурировании самой воды и ее взаимодействии с макро- и микромолекулами играют водородные связи. Благодаря им еще некоторая часть молекул воды в клеточном содержимом переводится в связанную форму.

Предполагают, что вблизи гидрофобных участков макромолекул вода организуется в льдоподобную структуру, способствующую поддержанию третичной структуры ряда биополимеров, особенно белков. Естественно, что и эту воду следует причислить к категории связанной воды.

Наконец, вода может захватываться внутрь как отдельных макромолекул при формировании их третичной структуры, так особенно и надмолекулярных биокомплексов, столь характерных для клеточного содержимого.

Сказанное выше описывает случаи перевода воды в связанное состояние на молекулярном уровне. Однако при более глубоком исследовании состояния воды в субклеточных структурах вырисовываются некоторые новые возможности. Так, хорошо известна высокая пористость рибосом, содержащих в на-тивном состоянии воды в 2,7 раза больше, чем сухие рибосомы. Белково-липиднью мембраны митохондрий, лизосом, эндоплазматического ретикулу-ма и других субклеточных структур изолируют от внутриклеточного пространства значительные емкости, в которых наряду с другими веществами сосредоточена вода. Аналогичную роль выполняет ядерная оболочка. Таким образом, в составе субклеточных структур также связано значительное количество воды. Ее иногда называют иммобильной водой.

Следовательно, есть все основания выделять две категории воды в организме: свободную и связанную. Последняя в зависимости от типа связанности с большей или меньшей силой удерживается организмом. В соответствии с этим ее, в свою очередь, подразделяют на слабосвязанную воду (вода диффузионных слоев гидратационных оболочек, структурированная вода и т. п., т. е. вода, которая служит растворителем и замерзает при температурах, близких к О С) и прочносвязанную воду (вода 1-го гидратационного слоя, как «чулком» охватывающая молекулу, почти не способная быть растворителем и замерзающая при температурах—25° С и даже—269° С). Не исключено, что внутриклеточная вода непрерывно претерпевает регулируемые белками пульсацион-ные переходы из упорядоченного в разупорядоченное состояние, взаимосвязанное с выталкиванием из клетки отслуживших метаболитов (шлаков) и всасыванием необходимых веществ.

С современной точки зрения, вода организма не может рассматриваться как инертная среда, заполняющая пространство между макромолекулами, субклеточными частицами, клетками и т. д. Напротив, она должна расцени-

432

ваться в качестве структурного элемента как клеточного содержимого, так и организма в целом. Только в этом случае может быть полностью оценено и понято ее огромное значение в процессах жизнедеятельности, ее способность, по выражению А. Сцент-Дьердьи, быть «матрицей жизни».

Роль воды в процессах жизнедеятельности. В результате многочисленных опытов было установлено, что вода в жизни организма играет важнейшую роль. Так, полная утрата жиров и понижение наполовину содержания белков в организме в результате голодания не столь опасны, как потеря 20% воды. Продолжительность жизни голодающих собак, например, можно повысить в 10 раз, если снабжать их водой.

Это объясняется тем, что вода в организме выполняет весьма существенные и разнообразные функции. Вместе с другими соединениями она участвует в качестве основного компонента в формировании единой внутриклеточной структуры, благодаря которой достигается характерная для живого тонкая упорядоченность процессов. Будучи составной частью субклеточных структур, вода в значительной мере способна регулировать их функциональную активность: например, от степени набухания митохондрий зависит интенсивность протекающего в них процесса окислительного фосфорилирования, от насыщения водой рибос«тм-^поддержание их структуры и способности осуществлять белковый синтеа я т. п. Закономерности связывания воды с биологически активными веществами лежат в основе регуляции и саморегуляции ряда биохимических и физиологических процессов. Поэтому, как справедливо указывает! А. Сцент-Дьердьи, «нельзя говорить о белках, нуклеиновых кислотах и нуклео-протеидах и о воде так, как если бы это были две различные системы. Они образуют единую систему, которую нельзя разделить на компоненты без разрушения ее сущности». Например, только при содержании воды в количестве 0,6 г на 1 г сухой ДНК последняя сохраняет нативные свойства.

Являясь той основной средой, в которой внутри клетки распределены молекулы разнообразных биополимеров, вода непосредственно участвует в формировании золей и гелей протоплазмы. Переход золей в гели и обратно сопровождается часто явлением тиксотропии (от греч. шиксис—прикоснуться и троп—поворот, изменение), т. е. разжижением геля под влиянием механических сил (например, встряхивания) и обратным его застыванием. Этому сопутствует резкое изменение вязкости, тесно связанное с рядом физиологических и биологических явлений: мышечным сокращением, дифференциацией некоторых внутриклеточных структур, клеточным делением, движением протоплазмы и т. п.

Обладая низкой вязкостью, подвижностью и способностью растворять большое число неорганических и органических соединений, вода выполняет в организме транспортные функции. Она же служит для выведения из организма продуктов распада. Указанный перенос веществ осуществляется как в больших масштабах—по специальным транспортным системам (кровеносная и лимфатическая система животных, проводящие пучки ксилемы и флоэмы растений), так и в небольших дозах—через клеточные и внутриклеточные мембраны.

Вода в живой природе является средой, в которой протекают многочисленные и разнообразные химические процессы. Большая диэлектрическая постоянная воды обеспечивает электролитическую диссоциацию веществ, способных распадаться на ионы. Однако роль воды в биохимических процессах не ограничивается функцией растворителя. Во многих случаях она сама является непосредственным участником химических реакций. Таковы реакции гидролиза, гидратации и дегидратации, окисления и многие реакции синтеза, идущие либо с поглощением, либо с выделением воды.

433

Высокая теплопроводность воды и значительное поглощение теплоты в процессе ее испарения являются основой использования воды растениями и животными для регуляции и выравнивании температуры тела. Этому же служит достаточно высокая теплоемкость воды.

Обмен воды. Благодаря испарению через кожу с выдыхаемым воздухом, с выделяемой мочой и калом человек теряет в среднем 2600 мл воды в сутки. Опыты показали, что б/7 указанной убыли воды восполняется за счет ее поступления с пищей. Долгое время дефицит воды, составляющий примерно 350 мл, оставался неизвестным. Однако позднее было выяснено, что это количество влаги организм человека получает в результате образования воды при обмене веществ. Эта вода, образующаяся в процессе жизнедеятельности организма, получила название эндогенной воды в отличие от поступающей в организм извне экзогенной воды. В эмбриогенезе вредной черепашки, например, V4 часть воды, а при превращении куколки тутового шелкопряда в бабочку почти вся вода имеет эндогенное происхождение.

Эндогенная вода синтезируется в результате окисления органических соединений. Подсчитано, что из 100 г жиров при полном окислении их получается 107,1 г воды, углеводов — 55,5 и белков—41,3 г. Тот или иной уровень образования эндогенной воды характерен, по-видимом