акуолями с клеточным соком (подробнее о различных типах пузул см. гл. 11).

ЯДРО

Клетка эукариотических водорослей содержит одно или много ядер (до нескольких тысяч — в крупных старых клетках красной водоросли гриффитзии). Ядро различной формы (шаровидное, линзо-видное, эллипсоидальное и пр.) располагается в постенной цитоплазме глубже хлоропластов (улотрикс, эдогониум и др.), реже в центре клетки; тогда оно заключено в цитоплазматическую обвертку и подвешено на цитоплазматических тяжах-(сггирогира) или находится в цито-плазматическом мостике (пеннатофициевые диатомеи). Ядро окружено ядерной оболочкой, образованной двумя мембранами, из которых наружная связана с мембранами эндоплазматического ретикулума клетки. Между двумя мембранами ядерной оболочки расположена узкая перинуклеарная полость или перинуклеарное пространство, которое в некоторых случаях (например, при формировании мастиго-нем) может заметно расширяться. Ядерная оболочка, как правило, пронизана многочисленными порами, размеры, строение и расположение которых варьирует (беспорядочное, в прямых рядах, гексагональными группами и пр.). Ядерная оболочка заключает нуклеоплаз-му, в которой находятся ядрышки (одно — несколько) и хроматин. У большинства водорослей в интерфазном ядре хроматин имеет вид равномерно рассеянного тонкогранулированного материала. Исключение составляют эвгленофитовые и динофитовые, у которых хромосомы остаются спирализованными на протяжении всего ядерного цикла и могут быть различимы и подсчитаны в интерфазном ядре.

Деление ядра. Ядра водорослей делятся, как правило, митотичес-ки. Однако в разных группах водорослей было обнаружено большое разнообразие в организации митотического аппарата (примеры будут даны при описании соответствующих групп). Здесь лишь укажем основные признаки, по которым различаются митозы в разных группах водорослей. Центриоли встречаются далеко не у всех

38

водорослей, они описаны у хлорококкальных, рафидофитовых, жел-тозеленых, бурых.

У золотистых водорослей имеется ризопласт, у красных — так называемые полярные кольца — короткие полые цилиндры, около которых иногда (не всегда) могут собираться микротрубочки. У одних водорослей (клебсормидиум, конъюгатофициевые, харофици-евые, золотистые, криптофитовые, диатомовые) веретено открытое, т. е. ядерная оболочка полностью исчезает и отсутствует на протяжении некоторых стадий митотического цикла (с поздней профазы до поздней анафазы — ранней телофазы). У других (эдогониальные, эвгленофитовые, хлоромонадофитовые, желтозеленые, динофито-вые) ядерная оболочка остается интактной на протяжении всего митоза (закрытое веретено). У вольвокальных, хлорококкальных, ульвовых, бурых, красных водорослей в ядерной оболочке возникают полярные отверстия (полузакрытое веретено). Происхождение микротрубочек веретена или его эквивалента различно: у динофитовых они полностью цитоплазматические, у эвгленофитовых, желто-зеленых— полностью внутриядерные, у большинства водорослей (вольвокалыгые, хлорококкальные, ульвовые, эдогониальные, зиг-иемальные, рафидофитовые, золотистые, криптофитовые, бурые, красные) — отчасти цитоплазматического, отчасти ядерного происхождения. Кинетохоры описаны у эндогониальных, зигнемалытых, рафидофитовых, красных, в остальных группах водорослей они отсутствуют.

Деление клетки. Цитокииетический аппарат у водорослей также отличается большим разнообразием. Протопласт может разделяться или путем центрипетального разрастания борозды дробления, или путем образования центрифугально разрастающейся клеточной пластинки. И тот и другой тип разделения протопласта может сочетаться с образованием как фрагмопласта — системы микротрубочек, возникающей в плоскости, перпендикулярной к плоскости будущего цитокинеза, так и фикопласта — системы микротрубочек, параллельных плоскости цитокинеза. Оболочка материнской клетки либо участвует в образовании оболочек дочерних клеток, либо не принимает в этом процессе никакого участия. В первом случае дочерние протопласты сохраняют родительскую клеточную стенку, с которой непосредственно связаны новые стенки (так называемый десмосхизис), например, при вегетативном делении клеток у большинства нитчатых водорослей. Во втором случае (этот тип деления называется элевтеросхизис), наблюдающемся, например, при формировании зооспор, гамет вольвокальных, при автоспорообразова-нии многих водорослей их оболочки возникают независимо от оболочки материнской клетки, которая часто подвергается автолизу. В большинстве случаев цитокинез непосредственно следует за митозом. У водорослей, имеющих сифонокладальную структуру, оба эти процесса разобщены, что приводит к многоядерности клеток.

¦т 39

Рис. 5. Схема строения клетки Chlamydomonas по электронной микрофотографии: кс — клеточная стенка, цм — цитоплазматическая мембрана, ох — оболочка хроматофора, т — тилакоиды, с—стигма, п — пиреноиД, к — крахмал, м---митохондрии, д—диктиосомы, р —

рибосомы, эс—эндоплазматическая Ьеть, я — ядро', пв — пульсирующие вакуоли, ж —жгутик

Особенности цитокинетического аппарата подробно изучались у зеленых водорослей; ему придается немалое филогенетическое значение.

На основе объемной реконструкции серий ультрагонких срезов клетки и количественных измерений было установлено, что у Chlamydomonas reinhardtii около 40% объема клетки заняты хлоропластом, около 10% — ядром, узкая область цистерн Гольджи охватывает около 1%, митохондрии — 3%, вакуоли--8%, липидные тельца — приблизительно 0,5%. Сходный морфометрический анализ клетки сделан и для Chlorella vulgaris.

На рис. 5 дана схема строения клетки эукариотической водоросли на примере хламидомонады по данным электронной микроскопии.

40

т

Глава 4

РАЗМНОЖЕНИЕ

Различают вегетативное, бесполое и половое размножение. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

К вегетативному можно отнести те процессы размножения, при которых части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопластах.

Вегетативное деление клеток десмидиальных, диатомовых, многих одноклеточных синезеленых водорослей, продольные деления монадных представителей, распад — диссоциация колоний на две или большее число частей (например, у синуры, диктиосфериума) — примеры вегетативного размножения. Распространенным примером вегетативного размножения нитчатых и более высокоорганизованных форм является фрагментация—разрыв талломов на отдельные участки. Этот способ наиболее обычен среди зеленых водорослей и достигает кульминации у таких родов, как клебсормидиум (нити нередко распадаются на отдельные клетки) и особенно у рода стихококкус, который встречается в виде отдельных клеток (нити даже из нескольких клеток редки). Диссоциация нитей на короткие отрезки или даже отдельные клетки легко происходит у зиг-немальных.

Вегетативное размножение широко распространено и среди бурых водорослей. Гаметофиты рода ламинария, происходящие от одной зооспоры, могут распадаться на неограниченно большое число особей. Среди фукальных крупные скопления поддерживаются исключительно путем процесса регенерации участков таллома, то же относится к пелагическим видам рода саргассум.

Лежащая в основе вегетативного размножения способность регенерации целого таллома из отдельных частей или даже клеток экспериментально продемонстрирована и для красных водорослей (гриффитзия, родохортон). Этим объясняется их встречаемость в природе там, где внешние условия не благоприятствуют прорастанию спор.

Более специализированные структуры, служащие для вегетативного размножения,— выводковые почки или пропагулы. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными, сифонового строения, обычно содержат обильные запасные вещества и вырастают непосредственно в новый таллом. В качестве примера можно привести многоклеточные выводковые почки бурой водоросли сфацелярия с довольно сложной морфологией, различающейся у разных видов: У одних они двухраздельпые, у других — трехраздельные. Пропагулы сифонового строения, по форме поразительно похожие на

41

трехраздельные пропагулы сфацелярии, описаны для зеленой бри-опсидальной водоросли дербезии. У другой бриопсидальной водоросли— кодиума — пропагулы в виде легко отделяющихся специализированных веточек. С многоклеточными пропагулами можно сблизить клубеньки харофициевых водорослей, которые образуются у некоторых видов на нижних, погруженных частях таллома и на ризоидах. У ряда сифоновых и сифонокладальных водорослей (бриопсис, галицистис, валония) голые участки цитоплазмы -протопласты, вытекающие из таллома при его повреждении, очень быстро (в течение нескольких минут) секретируют новые клеточные стенки и развиваются в соответствующие талломы.

Специализированным типом вегетативного размножения можно считать и образование структур, предназначенных для перенесения периодов, неблагоприятных для обычного вегетативного роста. В этих случаях в клетках утолщаются оболочки, в протопласте накапливаются запасные вещества — жир, крахмал. Такие клетки, называемые акинетами, встречаются у многих нитчатых форм (уло-трикс, микроспора, кладофора).

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор. Самый обычный способ бесполого размножения у многих водорослей — посредством зооспор, как правило, голых монадных клеток. Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора (например, у эдогониума) или чаще содержимое клетки делится на две, четыре, восемь и более частей и продуцируется соответствующее количество зооспор. У многих водорослей клетки, в которых формируются зооспоры, специально не дифференцированы, однако у трентеполиевых зеленых водорослей и у всех бурых есть спорангии, образующиеся только во время бесполого размножения и отличающиеся по форме и размерам от обычных вегетативных клеток.

В ряде случаев выяснены (экспериментально) условия внешней среды, стимулирующие переход к зооспорообразованию. Для многих нитчатых зеленых водорослей таким фактором служит повышенное содержание в воде свободной углекислоты. Это объясняет старые наблюдения над массовым зооспорообразованием при перенесении нитей из