текучей воды в сгоячую, со света в темноту, т, е. в условия, когда в воде накапливается углекислота.

В связи с зооспорообразованием уместно остановиться на возникновении так называемых синзооспор. Синзооспоры — образования, соответствующие комплексу двух или многих сросшихся в различной степени зооспор,— наблюдались у разных водорослей, но особенно часто у разножгутиковых. Нередко при выходе из материнской клетки такие зооспоры остаются соединенными по две или по нескольку лишь посредством тонких цитоплазматических нитей

42

и позднее разъединяются. Однако часто зооспоры оказываются связанными своими задними концами гораздо прочнее и на большем протяжении, так что свободными остаются только их передние концы со жгутиками или же, наконец, они образуют сплошную цитоплазма! ическую массу, из которой выступают пары жгутиков, указывая на число соединившихся зооспор. Такие стадии очень похожи на синзооспоры вошерии, которым они полностью соответствуют.

Синзооспоры часто встречаются у ботридиопсиса. трибонемы, ботридиума и др., однако, как правило, эти водоросли образуют двужгутиковые зооспоры. Эти случайные отклонения стабилизировались лишь у вошерии. Ее крупные многожгутиковые зооспоры уже давно рассматривали как сложную зооспору, образующуюся внутри спорангия, в котором деление спорангиального протопласта па одноядерные двужгутиковые споры не наблюдается.

Синзооспоры имеются также у зеленых (сфероплея, кладофора, хламидомонас и др.) и бурых водорослей (Ectocarpus siliculosus).

У значительного числа водорослей вместо, зооспор образуются цпланрслоры—неподвижные, лишенные жгутиков споры. Примерами их могут служить моно- и тетраспоры красных водорослей, тетраспоры диктиотовых из бурых водорослей. В тех случаях, когда апланосноры, будучи заключенными в оболочку материнской клетки, принимают все отличительные черты этой клетки (характерные очертания, особенности оболочки), их называют автоспорами (например, у многих хлорококкальных из зеленых водорослей).

У ценобиальных (монадных и коккоидных) зеленых водорослей при бесполом размножении образуются дочерние колонии. В ряде групп водорослей бесполое размножение отсутствует: у конъюгато-фициевых, харофициевых, многих зеленых водорослей сифонового строения, у всех диатомовых, фукальных из бурых водорослей.

На примере некоторых водорослей удалось глубже проникнуть в механизмы освобождения клеток бесполого размножения и их последующего прикрепления к субстрату. Вот некоторые примеры. Для многих (более 40) видов хламидомонады было показано, что молодые клетки выделяют литический фактор — автолизин споран-гиальной стенки, вызывающий лизис клеточной стенки спорангия, что способствует освобождению зооспор. Фермент действует только на спорангиальную стенку, но не на стенки вегетативных клеток и зооспор и обладает групповой специфичностью, т. е: влияет только на морфологически сходные виды, а в некоторых случаях — только на спорангии вида-продуцента.

У вольвокса клетки также образуют и выделяют в окружающую среду ферменты, лизирующие инволюкрум материнского ценобия. облегчая этим освобождение дочерних сфероидов. Из культураль-ной среды Chiorella fusca var. vacuolates был выделен фермент (отсутствующий в среде до начала сиоруляции), разрушающий клеточную стенку материнских клеток автосиор и не действующий

43

на клеточные стенки самих автоспор, У вошерии в. кончике синзо-оспоры были обнаружены многочисленные везикулы, по-видимому, дериваты диктиосом, содержащие предположительно целлюлазу и другие энзимы, разрушающие полисахариды. Высказано предположение, что они ответственны за разрушение стенки в апикальной области спорангия — необходимое условие выхода синзо-оспоры, В зооспорах зеленой водоросли Oedogonium cardiacum, бурой— Chorda tomentosa, тетраспорах красной водоросли Palmaria palmata обнаружены обильные везикулы, содержащие клеющий материал, который, возможно, способствует прикреплению спор к субстрату. То же, по-видимому, справедливо и для тетраспор и ка-рпоспор Ceramium rubrum.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ # ^

Половое размножение (воспроизведение), сущность которого заключается в слиянии — копуляции двух различных в половом отношении клеток-гамет с образованием зиготы, известно у большинства эукариотических водорослей. Во многих случаях, особенно у водорослей с монадной организацией, обнаружению полового процесса способствовала разработка методов их культивирования в лабораторных условиях. Например, при определенных условиях культивирования в последние годы был описан половой процесс у ряда динофлагеллят, ранее считавшихся лишенными его.

Половое размножение — сложный многоступенчатый процесс, начинающийся с половой дифференцировки клеток—гаметогенеза, включающий слияние гамет (происходящее в несколько этапов и приводящее к образованию зиготы) и завершающийся мейозом.

Условия, вызывающие половой процесс. Переход к половому размножению и дифференцировке гамет зависит не только от внутренних причин, нередко определяемых возрастом водоросли, но и от факторов внешней среды. Среди этих факторов для многих зеленых водорослей ведущую роль играет содержание в среде азота. Исчерпание в среде азота и наступающее азотистое голодание служит сигналом для начала полового размножения многих видов Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. moewusii var. rotunda, Ch. chlamydogama, Ch. eugametos), Pandorina morum, P. unkocca, Chlorococcum echinozygotum, Golenkinia minutissima, Scenedesmus obliquus, Oedogonium cardiacum и др. Хорошим примером зависимости половой дифференцировки от содержания в среде азота служит зеленая водоросль Sphaeroplea annulina. Эта азотолюбивая водоросль встречается у нас преимущественно ранней весной в мелких водоемах и уже в мае при понижении содержания в воде азота переходит к половому воспроизведению. В водоемах с более постоянным подтоком азотистых веществ, например на полях орошения Москвы, сфероплея вегетирует иногда почти все лето. В лаборатории также можно поддержать ее в вегетативном состоянии, культи-

44

вируя в среде со значительным содержанием азота; перенесением же в среду, бедную солями азота, легко можно вызвать половой процесс.

У перечисленных и многих других видов источники азота (нитраты, аммоний, мочевина, глютамин и пр.), поддерживающие рост, препятствуют половой дифференцировке, которая наступает в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста. Рост и размножение находятся как бы в антагонистических отношениях друг с другом. В отличие от большинства зеленых водорослей у вольвоксов половое размножение с последующим образованием покоящихся зигот происходит в то время, когда условия среды оптимальны для вегетативного роста. Это объясняется тем, что половой процесс у этого рода сопряжен с продукцией специальных половых ценоби-ев, в которых и формируются гаметы. В менее оптимальных для вегетативного роста условиях половые сфероиды уменьшались бы в размерах, понижалась бы их витальность. Половая дифферен-дировка у вольвоксов наступает под действием видоспецифичных половых гормонов — индукторов, выделяемых мужскими ценоби-ями, появляющимися в популяции спонтанно (см. гл. 15).

Дефицит в среде азота вызывает половой процесс и у многих динофлагеллят.

Для индуцирования полового процесса у десмидиальных водорослей наиболее важными факторами оказываются свет и температура, хотя в некоторых случаях формирование конъюгацион-пых выростов и образование зигот наблюдалось при недостатке в среде азота. Свет и температура являются также решающими факторами среды, оказывающими воздействие на гаметогене.з многих бурых водорослей. Так, для многих ламинариальных водорослей было показано, что переход их гаметофитов к гаметогенезу контролируется синим светом достаточно высокой интенсивности при низких (5 —10° С) температурах (см. гл. 10). У организмов, приуроченных к водам с высоким содержанием солей, например у Dunaliella salina, понижение концентрации солей в среде вызывает половой процесс.

Формы полового процесса. Форма полового процесса может быть различной. У ряда лишенных клеточной оболочки монадных водорослей сливаются, (копулируют) клетки, не отличимые от вегетативных. Такая форма полового процесса называется хологамией (например, у зеленой водоросли дуналиелла). У многих водорослей гаметы, как и зооспоры, образуются внутри материнских клеток и, выйдя из них, копулируют попарно. Если обе сливающиеся монадные гаметы не различаются морфологически, половой процесс называют изогамным — изогамией, при копуляции монадных гамет, р?ШЩчающи.х&? по.размерам, имеет место гетерогамия или анизогамия. Более крупные макрогаметы трактуются как женские, более мелкие — микрогаметы -как мужские. При оогамном половом процессе — °3??м}?1*~более крупные женские гаметы лишены

45

шухшов, неподвижны и называются яйцеклетками ил.и яйцами, более мелкие мужские гаметы со жгутиками подвижны и носят название сперматозоидов или антерозоидов.

У красных водорослей яйцеклетки оплодотворяются мужскими клетками, лишенными жгутиков, — спермациями.

У зеленых водорослей за единичными исключениями наблюдается истинная оогамия, для которой характерно оплодотворение яйца внутри оогония — на месте образования (in situ) в отличие от примитивной оогамии, когда яйцеклетка покидает оогонии до оплодотворения, осуществляющегося в окружающей среде. Примитивная оогамия. встречающаяся среди зеленых водорослей лишь в виде исключений, является правилом для оогамиых бурых водорослей. У центрофициевых оогамных диатомовых наблюдается как истинная, так и примитивная оогамия. Беда сливаются протопласты неподвижных клеток, не отличающихся от вегетативных, говорят о конъюгации.

Обычно предполагается, что форма полового процесса эволюционировала в следующем направлении: изогамия-»анизогамия-» оогамия. Эта прогрессивная эволюция началась с возникновения различающихся по размерам гамет у изогамных предковых форм. Образование мелких гамет повышает их нумерическую продуктивность— их число, но за счет редукции количества цитоплазмы. С другой стороны, большая масса цитоплазмы и резервных материа