лов у более крупных гамет (возникающих в материнских клетках в меньшем числе) необходимы для начального развития будущей зиготы. Таким образом, раз возникший диморфизм гамет дает основу для избирательного слияния между гаметами, различающимися по размерам: гаметы минимальных размеров получают компенсацию в количестве цитоплазмы посредством слияния с более крупными гаметами. Под эти чисто теоретические рассуждения в последнее время была подведена экспериментальная основа.

Л. Визе с соавт. (L. Wiese, W. Wiese, D. A. Edwars, 1979) удалось экспериментально получить фенотипическую анизогамию у трех изогамных гетероталличных видов Chlamydomonas (Ch. reinhardtii, Ch. chlamydogama, Ch. moewusii). У этих видов каждый тип спаривания (« + » и « —») имеет два пути гаметогенеза, которые индуцируются подбором условий культивирования. Первый путь гаметогенеза заключается в том, что протопласт вегетат ивной клетки в результате внутриклеточной перестройки непосредственно превращается в одну крупную гамету. При втором способе гаметогенеза в материнской клетке происходят два или три митоза, и образуется 4—8 гамет меньшего размера. Комбинированием совместимых гамет, сформировавшихся разными способами, может быть получена фе-нотипически анизогамная копуляция. Высказано предположение, что любая мутация, которая зафиксировала бы тот или иной способ гаметогенеза (блокировала бы один путь гаметогенеза в пользу другого), дала бы непосредственно штаммы, производящие исклю-

46

чительно или микро-, или макрогаметы. Таким образом могли возникнуть уже генетически анизогамные линии. В появившемся в результате мутации анизогамном таксоне при дальнейшей эволюции может быть утеряна подвижность у более крупных гамет. Сначала жгутики еще сохраняются, как у Ch. suboogama, полная же их потеря привела бы к настоящей оогамии. как у Ch. coccifera. Ch. pseudogigantea.

Эволюция формы полового процесса происходила независимо от эволюции таллома. Это впервые продемонстрировал русский альголог И. Н. Горожанкин в конце прошлого века, обнаружив у разных видов хламидомонады (стоящих на одном уровне морфологической дифференцировки таллома) все основные типы полового процесса: наряду с изогамией, преобладающей у одноклеточных вольвокальных, гетерогамию у Ch. braunii и оогамию у Ch. coccifera.

Гаметогенез. У форм с изогамным и гетерогамным половым процессом гаметогенез в большинстве случаев не связан с формированием каких-либо обособленных морфологических структур: изо- и гетерогаметы возникают в обычных вегетативных клетках, как и зооспоры, но обычно в большем числе и соответственно меньших размеров. Исключение составляют изогамные и гетеро-гамные бурые водоросли, где гаметы образуются в специальных органах: многогнездных или многокамерных спорангиях, в каждой камере (клетке) которых формируется по одной гамете. Оогамия у монадных и коккоидных форм обычно также не сопряжена с изменением клеток, производящих гаметы: они не отличаются от вегетативных. Наоборот, у водорослей с нитчатой и тканевой организацией таллома яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в га-метангиях, как правило, резко отличающихся по форме от вегетативных клеток и носящих специальные названия оогонии и антеридии (сперматогонии).

Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми (однодомными) и раздельнополыми (двудомными). В первом случае гаметы разного пола возникают на одном и том же талломе, во втором--на разных. Кроме понятий «однодомность» и «двудомность» существуют понятия «гомоталлизм» и «гетероталлизм». При гомоталлизме половой процесс имеет место в пределах кло-нальной популяции (клон — культура, полученная из одной клетки). При гетероталлизме половой процесс возможен только при смешении клеток из разных клонов противоположного типа спаривания или знака; в случае гетероталличных изогамных форм гаметы разного типа спаривания обозначаются знаками « + » и « —». Понятия «гомогалличный» и «гетероталличный» не всегда совпадают с понятиями «однодомный» и «двудомный». Гак. среди вольвоксов имеются гомоталличные и гетероталличные виды, включающие как однодомные, так и двудомные штаммы. Например, внутри клональной популяции могут развиваться особи как однодомные.

47

с яйцами и сперматозоидами в одном сфероиде, так и двудомные, у которых половые органы находятся в разных индивидах.

Освобождение репродуктивных клеток. Некоторые морские водоросли, обитающие в верхней части литоральной зоны, обнаруживают периодичность в формировании и освобождении репродуктивных клеток как бесполого (спор), так и полового (гамет) размножения. Так, у берегов Англии у водоросли Dictyota dichotoma формирование половых органов (антеридиев и оогониев) приурочено к летним месяцам и происходит периодически с двухнедельными интервалами, что соответствует таковым между двумя сигизий-ными приливами1, а освобождение гамет — яиц и сперматозоидов — наступает через несколько приливов после наивысшего из последующих квадратурных приливов2 и продолжается 7—9 дней. Таким образом, периодичность находится в строгом соответствии с лунным ритмом. Периодичность сохраняется и при культивировании талломов в лаборатории. У одного и того же вида ритм освобождения гамет зависит от географического положения местообитания. Так, у D. dichotoma в Северной Каролине периодичность наблюдалась, но иная, чем у берегов Англии: гаметы освобождались не через двухнедельные интервалы, а через месячные, а у берегов Ямайки половые органы формировались периодически, но период созревания гамет растягивался настолько, что выход их происходил почти непрерывно.

Наряду с полулунным ритмом в освобождении яйцеклеток у D. dichotoma была описана и дневная периодичность. При культивировании в условиях смены света (14 ч) и темноты (10 ч) вскоре после начала светового периода наблюдался активный выход яйцеклеток, который продолжался в течение часа, после чего освобождение яиц прекращалось до начала следующего светового периода, когда вновь начиналось освобождение яиц. Дневной выход яиц может быть индуцирован очень слабым кратковременным освещением. Так, 50% яиц зрелого оогония освобождается после 20-се-кундного освещения белым светом в 1 Лк. Выход яиц зависел также от температуры: если при 20" С максимум освобождения яиц достигается через 25—30 мин после начала дневного светового периода, то при 10" С этот максимум наступал только через 100 мин. Эффект света данной интенсивности также зависит от температуры. Кроме того, вскрытие полностью созревшего оогония может быть ускорено или замедлено путем изменения осмотического давления среды.

Специальное исследование по выяснению влияния некоторых внешних условий на периодичность освобождения гаме было проведено в Японии над популяциями обычной в прибрежных водах

1 Два раза в месяц в новолуние и полнолуние происходят наибольшие приливы и отливы, называемые сигизийными.

2 В фазе первой и последний четвертей Луны амплитуда приливов и отливов наименьшая (квадратурные приливы и отливы).

48

водоросли — Monostroma nitidum, занимающей второе (после видов порфиры) место в качестве объекта промышленного культивирования. Это культивирование осуществляется обычно двумя методами: на хиби-сетках, расположенных горизонтально на такой глубине, при которой талломы обнажаются во время отлива приблизительно на 4 ч, и на бета-сетках с растениями, постоянно погруженными в морскую воду вблизи ее поверхности. Образование гамет легко распознается невооруженным глазом благодаря желтоватой окраске плодущей части таллома. Были проведены сравнительные наблюдения над талломами, произрастающими поблизости друг от друга, но в различающихся условиях: на прибрежных скалах — в естественных местах обитания, на хиби-сетках и бета-сетках. Период плодоношения (с февраля по июнь) во всех грех случаях был сходным, а периодичность в освобождении гамет оказалась разной. Более четко (с двухнедельными интервалами, во время каждого квадратурного прилива) периодичность была выражена у растений, растущих на скалах. Менее четко она обнаруживалась у талломов на хиби-сетках, а у постоянно погруженных талломов на бета-сетках никакой периодичности не наблюдалось. Продемонстрировано также, что периодичность в образовании гамет зависит от освещения (интенсивность света и продолжительность фотопериода) и температуры.

Периодичность наблюдалась и в спороношении Viva pertusa, в освобождении яйцеклеток у Sargassum muticum.

В последние годы в ряде работ прослежена дифференцировка и механизм освобождения спермациев у красных водорослей на электронно-микроскопическом уровне. Так, у Ptilota plumosa спер-матогонии, в которых образуются мужские гаметы — спермании, обладают ясно выраженной полярностью, заключающейся в том, что клеточное ядро занимает апикальное положение, а в базальной части молодого сперматогоиия находится одна или несколько вакуолей. В зрелых сперматогоииях вакуоли замещаются крупными фиброзными исчерченными вакуолями, занимающими приблизительно половину объема клетки и возникающими, возможно, за счет слияния пузырьков, происходящих от диктиосом. Фиброзные вакуоли содержат мукополисахарид, Вокруг клеточного ядра и окружающей цитоплазмы, по-видимому, образуется новая плазмалемма, не включающая базальных фиброзных исчерченных вакуолей. Таким образом формируется спермаций, который покидает оболочку сперматогоиия. Одновременно с разрывом клеточной стенки сперматогоиия опорожняются базальиые крупные фиброзные вакуоли, что способствует освобождению спермация. Спермаций без клеточной оболочки одет тонкой слизистой обверткой, возможно происходящей от матрикса фиброзной вакуоли. Эта обвертка играет важную роль во время прилипания спермация к трихогине. Сходные процессы наблюдаются и при дифференцировке и освобождении спермация у Polysiphonia hendryi. У ламинарии при образовании

49

сперматозоидов аппарат Гольджи выделяет большое количество слизи, способствующей разрыву антеридия и освобождению сперматозоидов.

У вошерии везикулы, возможно, содержащие целлюлазы, наблюдались в апикальной части оогониального клювика, у места, где сперматозои