ды входят в оогоний вскоре после того, как клювик образует пору. Такие же везикулы наблюдались вблизи кончика антеридия, где выходят сперматозоиды.

Копуляция. Слияние — спаривание гамет, приводящее к возникновению зигот, происходит в несколько этапов. Первый из этих этапов — образование групп, в которых гаметы разного пола вступают в первоначальный контакт. Если в капле воды или культу-ральной жидкости наблюдать поведение снабженных жгутиками гамет одного пола (в случае изогамет — одного типа спаривания или одного полового знака « + » или « —»}, можно убедиться, что гаметы равномерно рассеяны по всему полю зрения микроскопа. Стоит к капле с такими гаметами добавить гаметы противоположного пола (знака), как сейчас же образуются скопления— группы. Это впервые наблюдалось в конце прошлого века у изогамной бурой водоросли Ectocarpus siliculosus, где много гамет одного пола окружают одну гамету противоположного пола. Это было продет монстрировано с применением витального окрашивания гамет противоположных полов в разные цвета. Сходным образом образуются группы гамет у Chlamydomonas раирега.

У других водорослей каждая группа содержит по многу гамет обоих полов, что показано у Dunalielld saltna путем смешения окрашенных в зеленый цвет гамет одного пола (образовавшихся в культуре с избытком азота и фосфора) с окрашенными в оранжевый цвет гаметами противоположного тюла (такая окраска возникает в культурах с недостатком в среде азота и фосфора). Среди анизогамных водорослей, например у Ulva lobata, микроскопические наблюдения показывают, что в одной группе имеется много гамет обоих размеров.

Образование групп уже давно связывалось с выделением каких-то половых веществ (аттрактантов), хемотаксически привлекающих гаметы противоположного пола. На такой вывод наталкивали и самые ранние наблюдения за половым процессом у водорослей (фукуса, эдогониума).

В ряде случаев присутствие привлекающих половых веществ было продемонстрировано экспериментально, например, у зеленой водоросли Sphaeroplea annulina. У нее наблюдается оогамньгй половой процесс: в одних клетках (оогониальных) образуется много яйцеклеток, в других (антеридиальных)— колоссальное количество двужгутиковых сперматозоидов золотистого цвета. При созревании половых клеток в стенках оогониев и антеридиев возникают отверстия. Вышедшие сперматозоиды скапливаются у отверстий, ведущих в оогоний, врываются в оогоний и своими движениями приво-

50

дят в движение яйцеклетки. Если среди нитей сфероплеи со зрелыми оогониями поместить хлопчатобумажные ниточки, они абсорбируют предполагаемый аттрактант и, перенесенные в равномерную суспензию сперматозоидов, привлекают их: сперматозоиды скапливаются вокруг таких ниточек. Выделение аттрактантов гаметами Tetraspora lubrica было продемонстрировано иным способом: при добавлении в жидкость из-под гамет одного знака, удаленных центрифугированием, гамет противоположного знака, последние образовывали группы. Такая изоагглютинация наблюдается и у других водорослей.

Делались также попытки установить химическую природу аттрактантов (иначе гамонов). Однако все более ранние попытки оказались тщетными, что в значительной мере объясняется ограниченными в то время возможностями аналитической химии. Лишь в 70-е годы XX в. для нескольких морских бурых водорослей удалось установить точную химическую природу аттрактантов. Это стало возможным только благодаря развитию методов аналитической химии, а также в связи с возможностью культивирования водорослей в условиях лаборатории, позволяющей накопить большую биомассу, необходимую для биохимических исследований.

У некоторых водорослей аттрактанты, по-видимому, отсутствуют. Например, у Volvox rousseletii глобоиды сперматозоидов, освободившиеся из мужских ценобиев. плавают в воде быстро, и в присутствии женских ценобиев могут прикрепиться к ним. Однако специфическое привлечение отсутствует, скорее, имеет место случайное столкновение. Нередко наблюдаются глобоиды сперматозоидов, прикрепленные к вегетативным и мужским сфероидам.

В группах осуществляется первичный контакт гамет и их попарное слияние, начинающееся со слияния их цитоплазм — плазмогамии.

Использование альгологически чистых и аксеничных культур водорослей и развитие методов, позволяющих индуцировать гаметогенез, сделали возможным более тщательное и детальное исследование процессов оплодотворения у водорослей как в световом, так и в электронном микроскопе, а иногда даже с применением микрокипематографии (например, у Prasiola scipitata, AscophyUum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum). В ряде случаев процесс действительного слияния половых клеток удалось наблюдать при использовании штаммов, специально полученных в условиях культуры и не встречающихся в природе. Так, слияние сперматозоида с яйцеклеткой у вольвокса (Volvox carteri f. nagariensis) удалось наблюдать у женского мутанта, характеризующегося большим числом яиц и небольшим (по сравнению с диким штаммом) количеством соматических клеток — обилие их затрудняло наблюдение этого процесса. У полученного в культуре женского диплоидного штамма Oedogonium cardiacum более крупные, чем у гаплоидного (обычного в природе), оогонии.

в которых, как правило, обнаруживается большее пространство между поверхностью яйца и окружающей оогониальной стенкой, что дает явное преимущество для наблюдения начальных стадий слияния гамет в живом материале. Конкретные примеры плазмогамии и следующего этапа полового слияния — кариогамии будут даны при описании родов, у которых этот процесс подробно исследовался.

В результате полового процесса образуется зигота, содержащая одно купуляционное диплоидное ядро — продукт слияния двух гаплоидных ядер, происходящих из той и другой гаметы. Обычно зигота окружается толстой оболочкой, переполняется запасными продуктами и растворимым в жирах пигментом кирпично-краспого цвета — астаксантином. Зигота прорастает или непосредственно после образования, или после более или менее продолжительного периода покоя.

Жизненный цикл. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле разных водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением коиуляционного ядра (зиготическая редукция) и развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Так, у многих зеленых водорослей (вольвокальные, большинство хлорококкальных, ко-нъюгатофициевые, харофициевые) зигота — единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная жизнь проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплонтами.

У других водорослей, наоборот, вся вегетативная жизнь осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическаяредукция). Зигота без редукционного деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли— джлонты. Таковы многие зеленые водоросли, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, из бурых — представители порядка фукальные.

У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, развивающихся, как правило, на диплоидных талломах (спорическая редукция). Эти клетки бесполого размножения вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена генераций) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтероморфы, кладофоры, хетоморфы из зеленых водорослей, для ряда порядков бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная), Гетероморфная смена генера-

52

ций особенно распространена среди бурых водорослей, но встречается у зеленых и красных. Следует отметить, что у ряда этих водорослей, имеющих смену генераций, помимо двух кардинальных моментов в их жизненном цикле — копуляции (сингамии), сопровождающейся удвоением числа хромосом в копуляционном ядре, и мейоза, приводящего к редукции числа хромосом,— могут происходить и иные процессы: спонтанное умножение числа хромосом, партеногенетическое развитие гамет, явление гетеробластии. В результате способ размножения (бесполое или половое) далеко не всегда коррелирует с плоидностью таллома, т. е. спорофиты могут быть не только диплоидными, но и гаплоидными и тетрашюид-ными, а гаметофиты обнаруживают не только гаплоидный, но и диплоидный наборы хромосом и т. п. Такие сложные циклы развития были установлены, например, у эктокарпуса, ульвы. Кроме того, при определенных внешних условиях из жизненного цикла одной и той. же водоросли могут выпадать какие-либо стадии, например, у эктокарпуса происходит репликация спорофита посредством нейтральных зооспор, и в некоторых местообитаниях известны только диплоидные талломы этой водоросли.

У одного и того же вида наблюдаются различные жизненные циклы. Так, у зеленой водоросли Bryopsis hypnoides встречается как однофазный цикл, так и двухфазное развитие (см. гл. 15), у красных водорослей Gigartina steliata, G. agardhtii отмечается как половой цикл, так и апомиктическое (без слияния половых клеток) развитие (рм. гл. 6). Даже у таких высокоорганизованных форм, как ламинария, где, как правило, регулярная смена спорофита и гаметофита носит облигатный характер, возможны отклонения в жизненном цикле: партеногенетическое (из неоплодотворенной яйцеклетки) развитие спорофитов и апоспорическое (из вегетативных клеток спорофита) развитие гаметофитов.

Жизненные циклы водорослей очень сложны и разнообразны. Особенно это относится к красным водорослям, исследование развития которых позволило обнаружить гораздо больше типов жизненных циклов, чем это было известно ранее. Культураль-ные исследования позволили установить связи между водорослями, долгое время считавшимися сам