остоятельными видами и оказавшимися лишь стадиями в жизненном цикле одной и той же водоросли, л\ е. значительно умножились известные нам случаи гетероморфной смены генераций. Это относится не только к красным водорослям, но и к зеленым — улотрихальным, бриопси-дальным.

Наконец, у немногих водорослей, например у водоросли прази-олы (из зеленых) — леманеи, батрахоспермума (красные), мейоз происходит в некоторых вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Подробнее жизненные циклы будут разбираться при описании соответствующих групп.

53

ЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ- PROCARYOTA

Глава 5

ОТДЕЛ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ —CYANOPHYTA

К данному отделу относят одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, различно окрашенные в зависимости от соотношения пигментов, представленных кроме хлорофилла а и каротиноидов еще синими пигментами — фикоциашшом и аллофикоцианином и красным фикоэритрином. Характерно также полное отсутствие жгутиковых стадий. Пдгфяой.процесс у синезеленых водорослей не наблюдался.

Цитология. При рассматривании клетки синезеленых водорослей в оптическом микроскопе можно видеть, что окруженная оболочкой цитоплазма, как правило, лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хроматоплазма) и бесцветна в центре (центроплазма). Резкой границы между хроматоплазмой и центроплазмой нет. В цеитроплазме локализирована ДНК, что позволяет рассматривать ее как гомолог клеточного ядра, хотя ядерная оболочка и ядрышки отсутствуют. Кроме того, в цитоплазме находятся включения запасного характера (гликоген, волютип, цианофициновые зерна) и часто — полости, наполненные смесью газов, по составу близкой к воздуху,— г^зовш^муоли^.^ш псевдовакуоли. У одних видов псевдовакуоли встречаются на протяжении всей вегетативной жизни, у других — только на определенных стадиях развития.

В электронном микроскопе клетки синезеленых водорослей имеют следующее строение (рис. 6). Клеточная стенка состоит из четырех четко разграниченных слоев, обозначаемых Lx, L2, L3, L4. Непосредственно кнаружи от цитоплазматической мембраны расположен электронно-прозрачный слой Ьъ за которым следует электронно-плотный слой Ьг, состоящий из муреина1—основного компонента клеточной оболочки (стенки) бактерий. У эукариотических водорослей и грибов это вещество не обнаружено. Таким образом, и по химизму клеточной оболочки синезеленые водоросли, нередко называемые теперь синезелеными бактериями (цианобактериями), более близки к бактериям, чем к эукариотическим водорослям. Именно этот муреиновый слой L2 определяет прочность стенки. Будучи изолирован, этот слой клеточной стенки способен сохранять форму всей клетки. Следующие за муреиновым слоем слои — электронно-прозрачный L3 и мембраноподобный L4-—образованы углеводами и в отличие от слоя L, гибкие, пластичные.

1 Мукоттолимер, в состав которого входят два аминосахара и три аминокислоты. Растворяется под действием фермента лизоцима.

54

Рис. б. Схема строения клетки синезеленых водорослей на примере нитчатой водоросли Lyngbya;

цм—цитоплаэматическая мембрана, L, — Lt—слои клеточной стенки, ч — чехол, фч — фибриллы чехла, по — пора в клеточной стенке, ц—цитоплазма, р~ - рибосомы, гв — газовые везикулы, г — гликоген, т — тилакоиды, ф—фикобилисомы, нп — нуклеоплазма, содержащая ниги ДНК, цг - цианофициновые гранулы, в- волютин, с—септа

Обусловленная этими слоями пластичность клеточной стенки допускает изменения формы клетки. На уровне слоя L3 у осциллато-рии были обнаружены непрерывные параллельные ряды, по-видимому, протеиновых микрофибрилл, которые по спирали окружают трихом. Ориентация этих микрофибрилл совпадает с направлением вращения трихома во время его скольжения. Было высказано предположение, что волнообразные изгибы этих рядов микрофибрилл могут обусловливать скользящее движение трихома на твердом субстрате. Упомянутые четыре слоя наблюдаются в продольных стенках нитчатых синезеленых водорослей. Поперечные стенки, или септы, нитчатых синезеленых водорослей образованы только слоями L1 и L2. У одноклеточных форм наружные слои У_3 и L4 образуются на септах только после начала разъединения клеток. Как в продольных стенках, так и в септах нитчатых (гормогониофициевых) синезеленых водорослей имеются поры, через которые соединяются цитоп-лазматические мембраны и протопласты соседних клеток; эти цитоп-лазматические тяжи называются микроплазмодесмами.

55

Подсчеты показали, что между двумя вегетативными клетками одного из видов анабенопсиса в септе может быть до 4000 микро-плазмодесм.

У многих синезеленых водорослей клеточные стенки покрыты слизистым слоем, который может быть толстым и плотным и образует чехлы или капсулы, обычно заключающие несколько клеток, или же слизь представлена в виде тонкого жидкого слоя. Слизь предохраняет клетки от высыхания и, по-видимому, принимает участие в процессе скользящего движения. Тонкая структура слизи— фибриллярная (волокнистая).

Преимущественно в периферической цитоплазме—хроматопла-зме — локализованы тилакоиды, способные иногда проникать во все части клетки. Тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, как у других хлорофиллоносных растений, т. е. истинные хлоропласты, одетые оболочкой, здесь отсутствуют. Периферически расположенные тилакоиды обычно ориентированы параллельно продольной клеточной стенке, но иногда они расположены перпендикулярно к продольной стенке. Изредка тилакоиды рассеяны по всей клетке.

Тилакоиды синезеленых водорослей никогда не образуют групп, как это свойственно эукариотическим водорослям, за исключением красных, где тилакоиды также расположены одиночно. Добавочные пигменты синезеленых водорослей (фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) в форме гранул — фикобилисом — локализованы на поверхности тилакоидов.

Центр клетки, обычно свободный от тилакоидов, занят нуклеоп-лазмой, не отграниченной от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой" В нуклеоплазме находятся фибриллы ДНК. Для ядерного материала синезеленых водорослей, как и для бактерий и фагов, характерно отсутствие гистонов, чем они отличаются от остальных эукариотических организмов, ядерная субстанция которых содержит помимо ДНК, ядерный белок.

В цитоплазме, не занятой тилакоидами и нуклеоплазмой, находятся рибосомы и запасные вещества: гликоген, волютин (метах-роматин), цианофициновые гранулы.

Газовые вакуоли, рассеянные по всей клетке или располагающиеся у поперечных перегородок (септ), состоят из тесно упакованных, наподобие сот, полых, одетых мембраной субъединиц - газовых везикул (газовых пузырей). Эти везикулы имеют форму полых цилиндрических трубок с коническими шапочками у концов. Они могут быть изолированы из клетки без изменения их формы. Подвергнутые определенному давлению цилиндрические части газовых везикул спадаются, при этом конические шапочки могут отламываться. Химические анализы изолированных газовых везикул показали, что их мембраны отличаются от типичной элементарной мембраны отсутствием липидов. Мембраны газовых везикул состоят только из белков.

56

Размножение. Перед клеточным делением количество ДНК удваивается, а по мере деления клетки удвоенное количество ДНК разделяется пополам. Клетки синезеленых водорослей делятся таким образом, что на боковой стенке их возникает кольцевая складка, образованная цитоплазматической мембраной и внутренними (Lj и L2) слоями клеточной оболочки. Разрастаясь в центростремительном направлении, эта складка смыкается наподобие ирисовой диафрагмы микроскопа, формируя поперечную перегородку — септу, перерезающую тилакоиды и содержимое клетки.

В середине поперечно перерезанной септы в процессе утолщения муреинового слоя сравнительно рано становится различимым слой более низкой плотности — срединная ламелла (рис. 7, А). У одноклеточных форм и многих ностокальных, у которых образование клеточной перегородки сопровождается появлением более или менее глубокой перетяжки между дочерними клетками, клетки разъединяются путем центрипетального врастания в плоскость срединной ламеллы между слоями муреина (L2) наружных (L3 и L4) слоев клеточной оболочки (рис. 7, Б). Таким образом, у многих ностокальных разрыв трихома при образовании гормогониев происходит между клетками — интерцеллюларио. Совсем иначе разъединяются

СП в

Рис. 7. Деление и разъединение клеток синезеленых водорослей. А — деление клетки: образование септы; Б—ин i ерцеллюларное разъединение клеток; В—транс-целлюларное разъединение клеток путем разрыва вдоль цепочек соединительных пор в продольной клеточной стенке «жертвенной» клетки: цм — цитоплазматичсская мембрана. L, — муреиновый слой клеточной стенки, с — септа, сл— срединная ламелла, сп — соединительные поры

57

клетки у многих осциллаториальных и сцитонемовых. Хотя муреи-новые слои зрелой септы разъединены срединной ламеллой, расщепления септы и расхождения клеток в этой области не происходит, так как муреиновые слои закреплены у периферического утолщения края диска септы. Слабым местом в муреиновом одеянии клеток у форм с нерасщепляющейся септой, по-видимому, является набор многочисленных мелких соединительных пор, расположенных по окружности по обе стороны от септы — вдоль соединения ее с продольными стенками. Разрыв трихомов при образовании гормогони-ев происходит вдоль соединительных пор — поперек клеток — трансцеллюларно и связан с гибелью клетки, «приносимой в жертву»— «жертвенной клетки». При этом ненарушенные септы между «жертвенной клеткой» и двумя соседними с ней клетками становятся стенками конечных клеток сформировавшихся гормогониев. Остатки клеточных стенок «жертвенных клеток» могут служить доказательством того, что разрыв произошел не благодаря расщеплению септ между живыми клетками, а трансцеллюларно. Такие остатки оболочек отмерших клеток, по которым происходит разрыв, часто можно видеть в оптическом микроскопе на концах трихомов осцил-латорий (рис. 7, В). Как интерцеллюларным, так и трансцеллюлар-ным разрывам способствуют многократные изгибы трихомов.

У одних нитчатых синезеленых водоро