слей все клетки нити одинаковы — это гомоцитные талломы; у других нити состоят из вегетативных клеток ~ и гетероцист, нередко наблюдаются и споры (акинеты) — гещероцитные формы. Гетероцисты и споры — это специализированные клетки, образующиеся 1тутём"дифференцировки вегетативных клеток. Один из наиболее заметных признаков гетеро-цист (даже при наблюдении в оптическом микроскопе)—их сильно утолщенные стенки. Клеточные стенки гетероцист, как и вегетативных клеток, состоят из слоев Lx—L4, но кнаружи от них развиваются еще три специальных слоя оболочки гетероцист. Непосредственно кнаружи от клеточной стенки располагается пластинчатый слой, особенно толстый у глубокой перетяжки между гетероцистой и соседней вегетативной клеткой, где имеется поровый канал —«пора», пересеченная септой, пронизанной микроплазмодесмами, посредством которых сообщаются гетероциста и вегетативная клетка. Кнаружи от пластинчатого слоя находится гомогенный слой, который без резкой границы переходит в самый наружный фибриллярный слой. Благодаря толстой обвертке, образующейся кнаружи от клеточной оболочки, гетероцисты выдерживают механические воздействия, разрушающие более тонкостенные вегетативные клетки.

Другой (помимо толстых оболочек) признак зрелых гетероцист, легко наблюдаемый в оптический микроскоп,—гомогенность клеточного содержимого, которая обусловлена исчезновением гранулярных включений, характерных для вегетативных клеток. Ни во-лютина, ни цианофициновых зерен в полностью развитых гетероци-стах нет. Единственные гранулярные структуры, которые можно

58

Рис. 8. Схема строения гетероцисты:

цм- цитоплазматическая мембрана, L,—Ьл—слои клеточной стенки, пл—пластинчатый слой стенки гете-рописты, те — гомогенный слой стенки гетероцисты, фс — фибриллярный слой стенки гетероцисты, мп- мик-роплазмодесмы, п —пора гетероцисты, с — септа гетероцисты. пр — пробка, замыкающая канал поры ге героцисты, м — мебраны ге героци-сты, нд — рассеянные нити ДНК, р рибосомы, вк — вегетативная клетка, гц— i-етероцисга

различить на электронных микрофотографиях зрелых гетероцист,— рибосомы. Газовые вакуоли, если они были в вегетативных клетках, при дифференцировке их в гетероцисты также исчезают.

¦ Наконец, дифференцировка гетероцист сопровождается реорганизацией мембранной системы клетки: тилакоиды разрушаются и формируются новые плотно упакованные мембраны. Преобразование мембранной системы сопряжено с изменениями в пигментном составе: в гетероцистах обнаруживаются хлорофилл и каротино-иды, но почти нет фикоцианина, аллофикоцианина и фикоэритрина.

Фибриллы ДНК, в вегетативных клетках обычно сконцентрированные в нуклеоплазме (центроплазме), в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме (рис. 8).

В многочисленных исследованиях было показано, что образование гетероцист, как и процесс фиксации атмосферного азота, ин-гибируется присутствием в питательной среде связанного азота, особенно аммонийного1. Исходя из этих данных стало возможным при выращивании на средах, содержащих связанный, особенно ам'монийный азот, искусственно получать трихомы (нити) без

1 Помимо связанного азота на образование гетероцист оказывают влияние и другие факторы внешней среды, в частности свет, его интенсивность и спектральный состав.

59

гетероцист у родов, в норме характеризующихся наличием гетероцист, например у анабен, ностоков и др. При перенесении такого безгетероцистного материала в среду, свободную от связанного азота, можно проследить все стадии развития гетероцист из вегетативных клеток. Дифференпировка гетероцист начинается с образования самого наружного фиброзного слоя ее оболочки кнаружи от клеточной стенки дифференцирующейся вегатативной клетки. Образование фиброзного слоя и следующего гомогенного слоя сопровождается разрушением гранулярных цитоплазматических включений и тилакоидов. На конечной стадии развития гетероцист откладывается самый внутренний пластинчатый слой оболочки гетероцисты, особенно толстый вокруг порового канала, и формируется развитая мембранная система, по-видимому, путем соединения мелких пузырьков, возникающих на местах предшествующих тилакоидов.

Давно известно, что у таких родов, как анабена, носток, характеризующихся интеркалярными гетероцистами, в гетероцисты превращаются не любые вегетативные клетки, а лишь некоторые, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Сравнительно недавно было высказано предположение, что гетероцисты аиабены выделяют ингибитор, подавляющий дифференцировку вегетативных клеток в гетероцисты. Последние возникают из вегетативных клеток, расположенных вне ингибирующих зон, окружающих ранее образовавшиеся гетероцисты.

В ряде работ эту гипотезу удалось подтвердить экспериментально. Так, Д. Тивари (D. N. Tiwari, 1977) из дикого штамма Nostoc linckia, способного осуществлять процесс азотфиксации (а местом нитрогеназной активности, как было доказано в многочисленных исследованиях, являются как раз гетероцисты), выделил мутанты, не фиксирующие атмосферный азот, по сохранившие возможность осуществлять развитие, ведущее к дифференцировке гетероцист. На средах, не содержащих азота, у этих штаммов появлялись иптерка-лярные гетероцисты. Однако в отличие от дикого исходного штамма вегетативные клетки по соседству с возникшими (не функционирующими здесь — не фиксирующими азот) гетероцистами также превращались в гетероцисты, что приводило к образованию цепочек гетероцист1. Напрашивается вывод, что ингибитор—это дериват какого-то непосредственного продукта азотфиксации. Он максимально концентрируется вокруг функционирующих гетероцист, регулируя распределение гетероцист вдоль нити. У других родов гетероцисты занимают терминальное положение в трихоме; бывают и латеральные гетероцисты.

У очень многих гетероцитных форм, в зрелом состоянии характеризующихся интеркалярными гетероцистами, их молодые проростки имеют терминальные гетероцисты.

' Цепи интеркалярных гетероцист наблюдались и у аналогичного мутанта Gloeotrichia ghosei.

60

Рис. 9. Схема строения споры (акинеты)

синезеленых водорослей: цм--цитоплазматическая мембрана, L1 — i4 — слои клеточной стенки, ос — обвертка споры, т—тилакоиды, ф—фикобилисомы, ц — цитоплазма, нп — нуклеоплазма с нитями ДНК, р — рибосомы, г гликоген, цг — цианофициновые гранулы, в — волютин

Относительно функции гетероцист высказывались разные предположения. У гетероцитных форм распад нитей на отдельные участки (гормогонии), из которых развиваются новые талломы, обычно происходит по гетероцистам, соответственно им приписывалась и известная роль в вегетативном размножении. Наблюдаемые иногда случаи деления содержимого гетероцист позволяли предположить их первоначальную (впоследствии утраченную) роль в качестве клеток, предназначенных для размножения, И действительно, при культивировании в определенных условиях описано довольно много фактов прорастания гетероцист. Так, у Anabaena cylindrica, выращенной в безазотистой среде, при перенесении ее на среду с хлоридом аммония 3 —10% гетероцист прорастали. У неспорулирующего мутанта одного из видов Gloeotrichia при культивировании в среде с хлоридом аммония прорастало 83% гетероцист. Сравнительно недавно (1980) было даже высказано предположение, что исчезновение гетероцист, наблюдаемое на средах, в состав которых входит связанный азот, объясняется как раз их прорастанием. Однако в естественных условиях прорастание гетероцист — редкое явление. Против их роли в качестве клеток бесполого размножения свидетельствует не только то, что они лишены запасных продуктов, которые могли бы поддержать начальные стадии прорастания, но я то, что при отделении их от нити, они, как правило, быстро разрушаются, возможно, оттого, что в отличие от спор не защищены со всех сторон оболочкой. Согласно последним данным в гетероцистах происходит фиксация атмосферного азота в аэробных условиях.

Другими специализированными клетками, которые также образуются путем дифференцировки вегетативных клеток, являются споры — акинеты (рис. 9). Это обычно более крупные, чем вегетативные, клетки, толстостенные, причем споровый покров окружает акинету полностью в отличие от гетероцист, которые через поровый

61

канал сохраняют контакт с соседними вегетативными клетками. При дифференцировке спор из вегетативных клеток заметно утолщается L2 (муреиновый) слой и, кроме того, кнаружи от клеточной оболочки образуется широкая обвертка. В отличие от гетероцист зрелые споры переполнены запасными гранулярными включениями, особенно цианофициновыми зернами. Расположение и структура тилакоидов в спорах те же, что и в вегетативных клетках. Содержание ДНК в спорах заметно возрастает, иногда в 20—30 раз по сравнению с содержанием ее в вегетативных клетках. Как и в случае гетероцист, вегетативные клетки, превращающиеся в споры, утрачивают газовые вакуоли.

Спорообразование у синезеленых водорослей стимулируется разными факторами среды, но особенно фосфором. Споры могут выдерживать высыхание и другие неблагоприятные условия. Они могут прорастать сразу же после образования, без какого-либо периода покоя, при помещении в благоприятные условия. При отсутствии таких условий споры долго сохраняют жизнеспособность. Например, споры Anabaena spiroides, A. flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae, выделенные из донных осадков, возраст которых составлял от 18 до 64 лет, хорошо прорастали на минеральной среде в лабораторных условиях. При прорастании споры образуется один проросток, освобождающийся через разрыв оболочки.

Большинство одноклеточных и колониальных синезеленых водорослей размножаются посредством деления клеток пополам, у некоторых— посредством мелких клеток — «гонидий», образующихся или внутри материнской клетки (эндоспор), или отшнуровывающих-ся от верхушки материнской клетки (экзоспор). Подавляющее большинство нитчатых синезеленых водорослей размножается посредством гормогоииев — участков, па которые распадаются нити.

Синезеленые водороли подразделяют на три класса: хроокок-кофициевые (Chroococcophyceae), хамесифонофициевые

(Chamaesiphonophyceae) и гормогониофициевые (Hormogoni-op