hyceae).

КЛАСС XРООКОККОФИЦИЕВЫЕ — CHROOCOCCOPHYCEAE

Объединяет колониальные, реже одноклеточные формы, причем клетки, как правило, не дифференцированы на основание и вершину. Размножение—делением клеток пополам. Если клетки после деления не расходятся, то обычно возникают слизистые колонии, форма которых определяется как формой самих клеток, так и способом их деления, в одних случаях приводящим к возникновению объемных колоний, в других—плоских, пластинчатых.

Род микроцистис (Microcystis), широко распространенный в пресноводном планктоне, где, развиваясь в массе, вызывает «цветение

62

воды», характеризуется объемными сферическими или неправильной формы слизистыми колониями, образованными шаровидными клетками. Некоторые виды токсичны.

Род мерисмопедия (Merismopedid), обычный в пресных водах в планктоне и среди других водорослей, представлен плоскими, в виде табличек, колониями, образованными шаровидными клетками.

КЛАСС ХАМЕСИФОНОФИЦИЕВЫЕ — CHAMAKS1PHONOPHYCEAE

Сюда относятся эпифитные одноклеточные водоросли, дифференцированные на вершину и основание, которым они прикрепляются к субстрату, а также нитчатые формы, сложенные из изолированных толстостенных клеток. Размножение- посредством эндоспор и эк-зоспор.

КЛАСС ГОРМОГОНИОФИЦИЕВЫЕ —HORMOGONIOPHYCEAE

Этот класс объединяет нитчатые многоклеточные синезеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются посредством плазмодесм. Такие нити носят специальное название трихом. Размножение — посредством гормогониев, которые обычно определяются как участки трихомов, способные к активному движению и прорастанию в новые особи. У многих представителей известны споры. Они прорастают также гормогониями, которые в отличие от вторичных гормогониев, развивающихся из взрослых трихомов, называются первичными. Из входящих сюда порядков рассмотрим осциллаториальные (Oscillatoriales), ностокальные (Nostocales) и стигонемальные (Stigonematales).

Порядок осциллаториальные—Oscillatoriales

Порядок объединяет нитчатые гомоцитные формы. Представителем может служить род оециллатория (Oscillatoria). Его виды часто образуют синезеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осцил-латории сложены из цилиндрических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных. Рост происходит в результате поперечных делений клеток. Для нитей характерно своеобразное колебательное (осциллаторпое) движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножение — путем траисцеллюларного распада трихомов по «жертвенным» клеткам на более короткие подвижные участки, часто определяемые как гормогоиии. Они вырастают в новые нити.

63

Во многих случаях трансцеллюларный распад происходит по уже мертвым клеткам — некридиям.

Близок к осциллатории род спирулниа (Spirulina), нити которой скручены в правильную спираль. Некоторые виды спирулины, например S. maxima, содержат много протеинов (60—80% от сухой массы) и с давних времен используются в пищу населением некоторых районов Африки. В последние годы в ряде стран, в том числе в СССР, стали заниматься массовой культурой видов спирулины.

Порядок иостокальные — Nostocales

Порядок объединяет водоросли с гетероцитными неразветвлен-ными нитями или нитями с ложным ветвлением.

Род анабена (Anahaena)— обычно одиночные или собранные в неправильные скопления нити. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкооб-разных вегетативных клеток и промежуточных (интеркалярных) гетероцист. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе (придонные), так и в планктоне. У планктонных видов клетки содержат газовые вакуоли. Размножение — посредством подвижных нитей, часто называемых гормогониями, образование которых сопровождается интерцеллюларными разрывами обычно между вегетативными клетками. Таким образом, на протяжении активно ползающих «гормогониев» анабен (например, A. cylindrica, A. hallensis, A. variabilis) имеются интеркалярные гетероцисты родительского трихома, чем они отличаются от гормогониев других родов, как правило, гомоцитных. Реже у тех же видов происходит интерцеллюларный разрыв между вегетативными клетками и гетероцистами, сначала еще живыми (с содержимым) и лишь позднее отмирающими, возможно, в результате нарушения микро-плазмодесм, связывающих гетероцисты с соседними вегетативными клетками. «Гормогонии» растут только за счет поперечных делений клеток. Большинство видов имеет споры, обычно резко отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Их прорастание сопровождается только поперечными делениями клеток. Первые формирующиеся в проростке гетероцисты часто термальные. Для ряда видов (A. cylindrica, A. oryzae, A. variabilis и пр.) доказана способность к фиксации атмосферного азота.

Род носток (Nostoc) характеризуется слизистыми или студенистыми колониями различных размеров и форм: от микроскопически мелких до крупных, достигающих величины сливы; от сферических или эллипсоидальных до неправильно распростертых и нитевидных. Слизь разной консистенции содержит массу извитых нитей (трихомов) или беспорядочно перепутанных, или расходящихся более или менее радиально из центра колонии; трихомы похожи на трихомы анабены; наряду с вегетативными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение — посредством гормогони-

64

ев. Последние возникают в результате интерцеллюлярных разрывов между вегетативными клетками и гетероцистами; таким образом, гормогонии всегда гомоцитные. Отмирание гетероцист, по-видимому, предшествует разрыву; выпадают из трихома лишь пустые оболочки гетероцист, в результате чего трихомы распадаются на гормогонии. Это наблюдается у таких видов, как Nostoc punctiforme, N. pruniforme и др. Образование гормогониев сопровождается внутриклеточными перестройками, внешне выражающимися в том, что в большинстве случаев изменяются размеры и форма клеток. Очень часто у бентосных форм, в вегетативном состоянии лишенных газовых вакуолей, эти вакуоли появляются в клетках гормогониев. Гормогонии приобретают подвижность и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается, а если колония покрыта плотным наружным слоем ¦— перидермом, то этот слой разрывается. Обычно гормогонии служат и для распространения вида благодаря собственному скользящему движению и вследствие лучшей плавучести, обусловленной развитием в клетках газовых вакуолей. После некоторого периода движения прямые гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли (у бентосных видов) и прорастают в спирально извитые нити. При этом клетки гормогония делятся косыми или продольными перегородками. Во втором случае сначала возникает двурядная нить, а затем при разъединении определенных клеток этой нити формируется уже зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Обычно конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, выделяется обильная слизь и таким образом возникает молодая колония, в которой нити дальше растут только за счет поперечных делений клеток. У N. punctiforme—вида, лишенного крепкого перидерма, дочерние колонии возникают за счет развития многих гормогониев, У сферических ностоков с крепким перидермом (N. coeruieum, N. microscopicum, N. pruniforme) дочерние колонии образуются в результате прорастания только одного гормогония. Длинные гормогонии ностоков могут непосредственно прорастать в извитые трихомы, но в некоторых случаях гормогонии претерпевают предварительную фрагментацию на короткие отрезки; фрагментация сопровождается многократными изгибами длинных гормогониев. Эти изгибы способствуют интерцеллюларным разрывам. Фрагментация заметно повышает энергию размножения. Это относится и к самому крупному сферическому ностоку — N. pruniforme, развивающемуся в наших северных водоемах в колоссальных количествах. В ряде случаев у сферических ностоков (например, N. microscopicum) может быть подавлена подвижность гормогониев, которые не покидают слизи материнской колонии и развиваются внутри нее с образованием эндогенных колоний, позднее освобождающихся в результате разрушения перидерма материнской колонии. Иногда у ностоков наблюдаются ветвящиеся гормогонии, которые прорастают, как и обычные неразветвленные

3 - 1210

65

гормогонии. Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колоний. Помимо гормогониев, у многих ностоков образуются споры, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Нередко все вегетативные клетки превращаются в споры, остающиеся связанными в цепочки. При прорастании их оболочки разрушаются, и проросток (первичный гормогонии), еще не поделившийся или уже многоклеточный, освобождается. Как у вторичных (развившихся из взрослых трихомов), так и у первичных гормогониев иногда наблюдается полная потеря подвижности, и они прорастают на месте образования внутри оболочек спор. У N. linckia концы проростков, развившихся при прорастании таких неподвижных первичных гормогониев, соединяются с образованием как бы омоложенного нового трихома, и на месте спороносной колонии, содержащей цепочки спор, формируется вегетативная. Самый крупный N. pruniforme, а также носток с колониями в виде слизистых тяжей, в которых нити расположены более или менее параллельными рядами (Л/, flageltiforme), съедобны. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот.

У ряда других ностокальных трихомы асимметричны. Например, у рода калотрикс (Calothrix) трихомы бичевидные:* на расширенном конце дифференцируется базальная гетероциста, противоположный конец утончается и часто заканчивается многоклеточным волоском из отмерших клеток. Трихом одет чехлом и может ветвиться. Ветвление ложное и обусловлено тем, что на протяжении трихома в результате отмирания промежуточной клетки происходит разрыв. Расположенный ниже разрыва участок, прорывая чехол, продолжает расти вбок, образуя ветвь. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратит