ься в базальную гетероцисту или же базальный конец верхнего фрагмента может дать вторую боковую ложную ветвь. В первом случае ложное ветвление одиночное, во втором--двойное. При размножении С. stellaris и других видов волоски сбрасываются, клетки трихома, начиная с его верхушки, переполняются газовыми вакуолями, несколько меняются их форма и размеры. Эти изменения не затрагивают лишь несколько базаль-ных клеток. Возникает длинная гомоцитная нить — прогормогоний, который обычно покидает чехол материнского трихома. Прогормогоний способен к движению, но не к непосредственному прорастанию в новые трихомы. Прогормогоний выполняют функцию распространения вида, которая осуществляется не столько благодаря собственному активному скользящему движению, сколько за счет газовых вакуолей, переполняющих их клетки и способствующих их лучшей плавучести. Такие прогормогоний закономерно претерпевают фрагментацию на более короткие участки — гормогонии. также сначала подвижные и способные прорастать с образованием трихома. Фрагментация активная, сопровождается многократными изгибами прогормогония и может продолжаться несколько часов. Иногда подвижность прогормогония подавлена и распад его

66

на фрагменты происходит пассивно внутри влагалища материнского трихома, из которого выходят уже подвижные фрагменты — гормогонии. При прорастании гомоцитных гормогониев возникают асимметричные (за счет расширения клеток на одном конце и вытягивания их на другом), гетероцитные, с терминальной гетероцистой на расширенном конце трихомы. У некоторых видов калотрикса известны споры.

У родов ривулярия (Rivularia) и глеотрихия (Gloeotrichia) талломы студенистые: в слизи, расходясь из центра по радиусам, располагаются асимметричные, как у калотрикса, нити. К центру колонии обращены расширенные концы с базальной гетероцистой, к периферии — волоски. Размножение ривулярии и глеогрихии — посредством гормогониев. У всех видов глеотрихии известны споры, у ривулярии споры отсутствуют. Размножение и развитие колоний подробно изучено у многих видов глеогрихии. В вегетативных (неспороносных) колониях из трихомов, как и у калотрикса, сначала формируются длинные симметричные гомоцитные черные (от переполняющих их клетки газовых вакуолей) прогормогонии. Они покидают слизь материнской колонии, образуют плотные пучки и всплывают (за счет газовых вакуолей) на поверхность воды. В таких пучках прогормогониев вскоре наступает активная, сопровождающаяся коленообразными изгибами ломка их на более короткие фрагменты. Фрагментация, по-видимому, трансцеллюляр-ная, обычно происходит одновременно во всех прогормогониях, слагающих снопик, и минут через 10—20 на его месте свободно лежат короткие фрагменты (подвижные и черные от газовых вакуолей) и вытолкнутые «жертвенные» клетки. Через некоторое время от и клетки теряют содержимое и опускаются на дно сосуда. Распад прогормогониев продолжается до образования гормогониев — коротких участков, при дальнейшем развитии которых возникает только один трихом, или образуются более длинные вигормогонии, дающие два трихома. В первом случае, характерном для Gloeotrichia pisum, совершенно прямые и гомоцитные вначале гормогонии, сложенные из одинаковых черных (от газовых вакуолей) клеток, останавливаются и начинают медленно изгибаться дугой, В них происходит дифференцировка клеток: па одном конце намечается будущая гетероцисга, на противоположном конце — едва заметное утончение и удлинение клеток. По мере дальнейшего развития асимметричного трихома газовые вакуоли из клеток исчезают. Во втором случае, свойственном Gl. echinulata, бигормогонии сначала образуют симметричный, утончающийся к обоим концам трихом, впоследствии распадающийся на два асимметричных трихома благодаря формированию двух средних гетероцист и последующему разрыву между ними. Поскольку этот вид планктонный, газовые вакуоли в клетках сохраняются. По мере дифферен-цировки клеток трихомов выделяется слизь, в которой трихомы располагаются более или менее по радиусам. Таким образом

67

формируются молодые колонии, как правило, за счет развития многих гормогониев, чему способствует то, что с самого начала прогормогоний собраны в плотные пучки. У глеотрихии длинная, с зернистым содержимым спора образуется за счет слияния нескольких клеток, расположенных над базальной гетероцистой. К концу вегетационного периода все нити в колонии образуют споры, вегетативные клетки отмирают и в слизи остаются только споры; у шаровидных видов (например, у Gl. pisum) споры расходятся из центра колонии по радиусам. При помещении таких спороносных колоний в благоприятные условия споры более или менее одновременно прорастают. Содержимое их делится с образованием длинных симметричных многоклеточных нитей — про-гормогониев, в клетках которых обычно появляются обильные газовые вакуоли. Оболочка на верхушке споры разрывается и более легкие, чем вода (из-за газовых вакуолей), обычно соединенные пучками прогормогоний всплывают на ее поверхность, где и претерпевают дальнейшее развитие, совершенно такое же, как это было описано для прогормогониев, образующихся из взрослых вегетативных колоний.

Порядок стигонемальные—Stigonematales

Этот порядок характеризуется гетероцитными нитями с настоящим ветвлением. При настоящем — истинном — ветвлении отдельные клетки трихома образуют выступы, которые отделяются перегородкой и затем, повторно делясь поперечными перегородками, развиваются в ветви. Примерами могут служить роды стигоиема (Stigonema) и мастигокладус (Mastigoctadus). Нити стигонемы обладают верхушечным ростом. Несколько отступая от верхушки ветвей, клетки претерпевают продольные деления, и нить становится многорядной. Мастигокладус с единственным видом М. laminosus имеет сложный ветвящийся гетероцитный таллом и является типичной термальной водорослью, распространенной по всему свету. Образование гормогониев, в которые превращались концы боковых ветвей, у этой термофильной водоросли наблюдается при 40—45° С, хотя талломы не теряют жизнеспособности и даже обнаруживают слабый рост при температурах ниже 30" С. В стареющих культурах возникают споры, расположенные цепочками. У них нет периода покоя и в благоприятных условиях они часто прорастают in situ, нередко имитируя при этом боковые ветви (истинные или ложные).

Таким образом, процесс образования гормогониев у разных представителей существенно различается. Лишь у осциллатори-альных гормогонии отвечают вышеприведенному определению их как участков трихомов, способных к активному движению и прорастанию в новые особи. Разрыв гомоцитных трихомов осцил-латории на гормогонии, отличающиеся от зрелых особей только

68

меньшей длиной, можно рассматривать как типичный пример вегетативного размножения — распада таллома на отдельные участки без каких-либо перестроек в содержимом клеток. У представителей вышестоящих порядков гормогониофициевых—носто-кальных и стигонемальных, имеющих гетероцитные трихомы, образование гормогониев нельзя свести к простому разрыву трихомов на отдельные участки. Здесь формирование гормогониев — гораздо более сложный процесс, как правило, сопровождающийся внутриклеточными перестройками, о которых пока мало известно. Обычно внешне это выражается в появлении в клетках гормогониев новых органелл, отсутствующих в материнском трихоме,- - газовых вакуолей, а также в значительном изменении формы и размеров клеток. Здесь гормогонии, почти всегда (за исключением рода анабена) гомоцитные и симметричные, резко отличаются от ге-тероцитных, часто асимметричных зрелых трихомов. Оба признака гормогониев осцилляториальных—подвижность и способность к прорастанию в новые трихомы — часто бывают разобщены в про-гормогониях, возникающих у многих представителей ностокальных при их размножении и часто называемых гормогониями. В связи с этим необходимо более резко разграничивать образование гормогониев от случайных разрывов материнских трихомов на более короткие участки и согласиться с несколько иным, чем было приведено выше, определением самого понятия «гормогонии». Так, Р. Ринпка и др. (R. Rippka et al., 198!) определяют гормогонии как трихомы, отличающиеся от родительских отсутствием гетероцист (даже при выращивании на средах свободных от связанного азота), а также одним или совокупностью таких признаков, как быстрое скользящее движение, иные размеры и форма клеток, присутствие газовых вакуолей в клетках (не только у планктонных, но и у бентосных форм). Этому определению отвечают структуры, служащие для размножения родов носток, калогрикс, глеотрихия, мастигокладус и др. Размножение же осциллатори-альных и анабен (согласно данным Р. Риппка и др.) следует рассматривать как случайный разрыв (трансцеллюларный у осцил-латории, интерцеллюларный у анабен) родительского трихома на участки, отличающиеся от трихома только меньшей длиной. Основное различие между родами носток и анабена указанные авторы видят именно в способах размножения: в наличии гормогониев (наряду со случайными разрывами трихомов) у ностока и отсутствии гормогониев у анабен. Следует, однако, добавить, что фрагменты, на которые распадаются трихомы анабен, отличаются от материнских подвижностью и часто присутствием газовых вакуолей (у бентосных видов). Что касается критериев для разграничения оодов анабена и носток (между неоформленными слизистыми массами аиабены и слабо оформленными мягкими колониями некоторых видов ностока трудно установить резкую границу), то полезен и такой признак, как характер деления клеток

69

проростков, развивающихся из спор: у анабены происходят только поперечные деления клеток, у разных видов ностока — косые и продольные.

Подвижность прогормогониев и гормогониев сильно варьирует у разных видов и штаммов и зависит от условий внешней среды. Так, потребность в свете для движения гормогониев у разных гормогониофициевых неодинакова. Здесь можно выделить по крайней мере три группы видов:

1. Виды и штаммы, гормогонии и прогормогоний которых одинаково подвижны как на свету, так и в темноте; некоторые штаммы jV. punciifortne, Calothrix elenkini, С. braunii.

2. Виды