ательной — классификаторской ботаникой1 начинает бурно развиваться новое направление, заключающееся в изучении клеточного строения растений и особенно их онтогенеза — направление, которому его приверженцы дали наименование «научной ботаники». 40—50-е годы прошлого века знаменуются крупнейшими открытиями в области онтогенеза водорослей, важная составная часть которого— бесполое и половое размножение. Лишь в середине XIX в. было твердо установлено значение зооспор как нормальных элементов размножения водорослей. Впервые зооспоры наблюдались у во-шерии (Vaucheria): в 1807 г. Трентеполем (Trentepohl) и в 1843 г. Ф. Унгером (F. linger), но были истолкованы не как клетки бесполого размножения, а как «превращение растения в животное».

Аналогичная ситуация имела место и при истолковании феномена полового воспроизведения. Еще в конце XVIII в, у спирогиры (Spirogyra) впервые наблюдалось образование зигот, а в 1803 г. Ж. Воше (J. Vaucher) то же самое отметил у спирогиры, а также выявил половые органы у водоросли, названной по его имени вошерией. Тем не менее вплоть до середины XIX в. господствовало мнение, что половой процесс у водорослей отсутствует, причем это выдвигалось даже как характерный для талломных растений признак. Переворот в таком подходе наступил только в 1854 -1855 гг. после появления замечательных работ французского альголога Ж. Тюрэ (G. Thuret) и немецкого — Н. Прингсгейма (N. Pringsheim). В 1854 г. Тюрэ экспериментально доказал оплодотворение у рода фукус (Fucus): он выяснил, что яйцеклетка у фукуса развивается в ооспору только в том случае, если она соединяется со сперматозоидом. За этим последовало наблюдение Прингсгейма в 1855 г. над процессом проникновения сперматозоида в яйцо Vaucheria sessilis, а спустя год он же увидел слияние сперматозоида с яйцом у зеленой водоросли эдогониума {Oedogonium). Таким образом было неопровержимо доказано слияние различных в половом отношении — мужских и женских — клеток и возникновение

' Эколого-флористичсские работы по о!делыгым регионам продолжаются и в настоящее время: в СССР они даже преобладают.

6

i

зигот как прямого следствия этого полового акта. Ряд авторов, в том числе А. де-Бари (A. De Вагу), подтвердили наблюдения Прингсгейма над половым процессом у вошерии и эдогониума. В 1856 г. Ф. Кон (F. Cohn) обнаружил оогамию у вольвокса (Volvox), а в 1867 г. Э. Борнэ и Ж-. Тюрэ (Е. Bornet, G. Thuret) описали строение половых органов и половой процесс у красных водорослей.

Новый шаг вперед в изучении полового воспроизведения у водорослей опять связан с именем Н. Прингсгейма, который в 1870 г. описал у пандорины (Pandorina тогит) половой процесс в виде слияния гамет одинакового размера. Это окончательно поколебало господствующую долгое время точку зрения, что половой процесс обязательно связан с морфологической дифферендировкой гамет на мужские и женские. После открытия изогамии у пандорины, а спустя год К. Крамером (С. Cramer, 1871) — у улогрикса (Ulothrix) конъюгация у спирогиры и других конъюгат окончательно признана в качестве полового процесса. Вскоре (1876—1879) у кутлериальных (Cutleriales) был обнаружен половой процесс, связующий изогамию и оогамию и заключающийся в копуляции макро- и микрогамет,— гетерогамия.

В России онтогенетическое направление в изучении водорослей успешно развивалось И. Н. Горожанкиным и его многочисленными учениками'.

В конце XIX в. было установлено, что важнейшим этапом полового процесса является слияние ядер, т. е. кариогамия, после чего возник интерес к наблюдениям за поведением ядер при половом процессе. В 70—80-е годы XIX в. в альгологии начал быстро распространяться цитологический метод исследования. Первым слияние ядер в зиготе спирогиры наблюдал Ф. Шмитц (Fr. Schmitz, 1879). Он также установил многоядерность клеток кладофоры (Cladophora) и некоторых сифоновых водорослей. В России цитологический метод к изучению онтогенеза у водорослей впервые применил ученик И. Н. Горожанкина Л. И. Курсанов. Поскольку половой процесс сопровождается слиянием ядер и удвоением числа хромосом, в цикле развития водорослей с половым размножением неизбежен процесс возникновения гаплоидных ядер из диплоидных, и в конце прошлого века начались и до сих пор продолжаются исследования по обнаружению момента редукционного деления в жизненном цикле той или иной водоросли. На протяжении второй половины прошлого века вырабатывается и принятая в настоящее время терминология (зооспоры, гаметы, изо- и оогамия, ооспора, спорофит, гаметофит и пр.).

Большой материал, накопленный в ходе изучения цитологии и онтогенеза водорослей, подготовил почву для перехода альгологии

1 Содержание этих работ приводится ниже при описании соответствующих

родов.

7

в новый период ее истории, который начинается с самых первых лет XX в. В области систематики он знаменуется, во-первых, разработкой учения о происхождении различных групп водорослей из разных групп окрашенных жгутиковых и, во-вторых, объяснением явления параллелизма в развитии отдельных классов и типов водорослей. Разработка тою и другого вопроса неразрывно связана с именем чешского альголога А. Пашера (A. Pascher). который, по существу, создал современную систематику водорослей.

До начала XX в. все передвигающиеся с помощью жгутиков окрашенные одноклеточные и колониальные организмы относили к отдельному классу Flagellatae среди Protozoa или же выделяли в отдельный тин или класс Flagellatae. Исключение составляли лишь зеленые жгутиконосцы — вольвокальные, которые еще Л. Рабен-хорст (L. Rabenhorst, 1863) включил в систему зеленых водорослей. Кроме того, когда из зеленых водорослей был выделен класс жел-тозеленые, то к нему были отнесены и некоторые пигментированные разножгутиковые подвижные формы. Между тем еще в конце XIX в. Г. Клебсом (G. Klebs) и др. была продемонстрирована гетерогенность группы окрашенных жгутиконосцев, включающей несколько различных линий или рядов, постоянно различающихся числом и расположением жгутиков, природой пигментов, формой, в которой накапливаются в клетке продукты фотосинтеза, и другими менее константными и потому менее важными признаками. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns, 1904) ликвидирует единый класс Flagellatae, разбивая его на четыре класса, которые он поместил среди водорослей, подчеркивая этим филогенетические связи жгутиконосцев с водорослями. Полную ясность в аонимаиие отношений между жгутиконосцами и водорослями внес А. Пашср (A. Pascher, 1914, 1931), который разработал учение о происхождении различных групп водорослей1 от различно окрашенных жгутиконосцев. Одно из самых веских доказательств такого происхождения, помимо сходства в строении и химизме клетки,— существование подвижных (жгутиковых) репродуктивных стадий у неподвижных в вегетативном состоянии водорослей. В целом это было установлено в ходе онтогенетических исследований водорослей еще в середине XIX в. Так, зооспоры неподвижных зеленых водорослей подчас неотличимы от жгутиконосцев зеленого цвета; зооспоры разнож-гутиковых водорослей имитируют жгутиконосцев с неравными и неодинакового строения жгу гиками; зооспоры золотистых неподвижных водорослей очень сходны с одноклеточными жгутиконосцами, имеющими золотистую окраску; наконец, зооспоры динофитовых водорослей, неподвижных, нитчатых или иной формы весьма напоминают своеобразных жгутиконосцев, у которых на теле имеются

1 Однако необходимо помнить, что современные жгутиковые сами являются продуктом длительной эволюции и, несомненно, построены гораздо сложнее, чем тс первичные жгутиконосцы, которые и стали предками большинства водорослей.

8

ложбинки или бороздки (поперечная и продольная). Факты подобного рода привели к тому, что во всех современных системах отдельные группы окрашенных жгутиковых включены в отделы водорослей в качестве самых примитивных их представителей1.

К ранее указанным классам водорослей Пашер добавил еще ряд классов: Chrysophyceae. Dinophyceae, Cryptophyceae, Euglenophyceae, исходные формы которых — подвижные жгутиковые, различно окрашенные организмы, прежде объединяемые в одну таксономическую группу. Таким образом. Пашер заложил основы современной систематики водорослей. (Об объяснении им параллелизма в развитии отдельных классов водорослей см. гл. 2.)

С 1945 г. начинается современный период в истории альгологии. Для этого периода характерно, во-первых, использование электронной микроскопии для изучения улыраструктуры водорослей, а, во-вторых, бурное и чрезвычайно продуктивное развитие методов искусственного выращивания как пресноводных, так и морских водорослей в условиях лаборатории. Именно этими факторами объясняется «взрыв» информации, относящейся к ультраструктуре, а также к вопросам размножения и циклов развития самых разных водорослей, нередко побуждающей пересматривать давно установившиеся представления. Новая информация по ультраструктуре водорослей в свою очередь тесно коррелирует с усовершенствованием методов электронной микроскопии. Первый «взрыв» информации такого рода наблюдался в конце 40-х и начале 50-х годов, когда для изучения жгутиков различных водорослей был применен недавно разработанный метод напыления. Следующий «взрыв» информации в конце 50-х годов связан с усовершенствованием микроскопической техники и внедрением ультрамикротомов для получения ультратонких срезов, позволяющих изучать детали внутреннего строения клетки. С середины 60-х годов введение техники замораживания— скалывания сделало также возможным изучение поверхностей клеток, стенок мембран и органелл. В последние годы большое развитие получила сканирующая электронная микроскопия, ставшая важным орудием исследования панцирей диатомовых водорослей, изучения поверхностей клеток десмидиальных, диноф-лагеллят и многих других водорослей. Один и тот же объект нередко изучается комплексно, с привлечением всех вышеназванных методов. Если первые два десятилетия исследования тонкой структуры водорослей носили описательный характер, то в последнее время данные электронной микроскопии широко используются для расшифровки функций клетки и органелл.

Важно