я так же. как и спермации,— благодаря набуханию межклеточной слизи. Сходным образом осуществляется половое размножение бангии. Так. Е. Мань (Е. Magne, 1972) утверждает, что талломы бангии гаплоидны и представляют собой гаметофиты. Они двудомны: мужские талломы продуцируют спермации, которые копулируют с клетками женских нитей, функционирующими как каргюгоны. В результате возникает диплоидная зигота, которая делится на карпоспоры.

Цикл развития. Цикл развития порфиры и бангии интенсивно изучался в последние десятилетия как в природе, так и в искусственных культурах. Для многих видов порфиры и бангии в их жизненном цикле были установлены Conchocelis-стадии: карпоспоры, сначала голые, выделяют оболочку и прорастают униполярно в нитчатые растеньица, образующие на поверхности и внутри известковых раковинок моллюсков розовые пятна1. Эта стадия долгое время считалась самостоятельной водорослью Conchoceiis rosea. Нити конхоцелиса сложены из удлиненных клеток с париетальным хроматофором. Ультраструктура клеток типична для красных водорослей из класса флоридеофициевых: слоистая клеточная оболочка ; одиночные тилакоиды в хлоропластах, окруженных двухмемб-ранной хлоропластной оболочкой: периферические тилакоиды: пиреноид, в который проникают одиночные тилакоиды; рассеянные между тилакоидами фибриллы ДНК; в цитоплазме—гранулы баг-рянкового крахмала. Между соседними клетками Conchocelis-нитей имеются закупоренные пробками поры, сходные с таковыми в клетках флоридеофициевых.

В деталях Conchocelis-стадии разных видов порфиры и бангии обнаруживают постоянные различия: морфологические (в толщине клеточных стенок, гладких или извилистых), ультраструктурные, касающиеся числа и расположения тилакоидов, пронизывающих пиреноиды, пор и замыкающих их пробок и др. Имеются постоянные различия в характере росла в культуре и физиологические, в частности, каждый вид по-своему реагирует на температуру и фотопериод. Зрелые Conchocelis-нити образуют специализированные веточки — конхоспорангиальные ветви, сложенные из изодиаметри-ческих толстостенных клеток со звездчатыми осевыми хроматофорами без периферических тилакоидов. Клетки конхоспорангиаль-ных ветвей освобождают конхоепоры, прорастающие биполярно и образующие проростки, которые вырастают в новые макроскопи-

1 В культуре нити конхоцелиса можно выращивать и без раковин в качестве субстрата, однако в природе они приурочены в основном к раковинам различных моллюсков.

2 Клеточная стенка Conchocelis-стадии Bangia fuscopurpurea, Porphyra umbilicalis, P. teucostkta содержит целлюлозу, ранее неизвестную у бангиофициевых, хотя целлюлоза—обычный компонент стеиок флоридеофициевых.

78

ческие листовые талломы. Для некоторых видов (Porphyra ка-nakaensis, P. perforata, P. schizophylla) было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки конхоцелис-стадии диплоидны. Ввиду дип-лоидности конхоцелис-стадия может быть сравнима с тетраспо-рофитом, хотя она и не образует тетраспор. Прежние утверждения, что мейоз у порфиры происходит при прорастании зиготы, не подтвердились, так же как и у так называемых гаплобионтных немали-альньгх. Для P. gardneri описано оплодотворение карпогона спер-мацием и высказывалось предположение, что мейоз имеет место при образовании конхоспор. Недавние цитологические исследования P. yezoensis дают возможность предположить, что мейоз осуществляется при образовании проростков из конхоспор. Однако у очень многих видов цитологические детали жизненного цикла неизвестны.

Каждая из морфологических фаз (макроскопические листоватые растения, микроскопическая нитчатая Conchocelfs-фаза) способны к саморепродукции. Так, молодые талломы P. yezoensis, P. tenera продуцируют обильные моноспоры (нейтральные споры), а у Р. ки-niedai моноспоры образуются обильно на протяжении всего периода жизни, даже во взрослых талломах, которые формируют спермаций и карпоспоры. Прорастая, моноспоры дают листоватые талломы порфиры. Однако у P. pseudolinearis размножение посредством моноспор отсутствует. Наоборот, некоторые виды порфиры (P. argentinen-sis) размножаются только бесполым путем — посредством аплано-спор, образующихся по 8—32 в клетках по краю таллома. Эти споры имеют звездчатый хлоропласт с центральным пиреноидом и прорастают биополярно, давая начало новому листоватому таллому.

На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают мовоспорангии. Они снабжены ножками (P. miniata, P. brutnalis, P. perforata, P. kanakaensis) или сидячие, как у Bangia fuscopurpwea, располагаются поодиночке (P. miniata) или образуют цепочки (P. nereocystis). Униполярно прорастающие моноспоры вновь дают Conchocelis-стадию. Помимо моноспор, Conchocelis-нити могут размножаться вегетативно — фрагментацией таллома. При культивировании некоторых видов порфиры (например, P. yezoensis) в качестве посевного материала используются культивируемые Conchocelis-нити.

Описанный выше и приводимый во всех учебных пособиях половой процесс бангиофициевых в виде слияния спермация с карпогоном, вследствие которого образуются карпоспоры, не удавалось наблюдать в ходе многочисленных исследований онтогенеза родов порфира и бангия как в культуре, так и в полевых условиях1.

' Однако совсем недавно (Т. Y. Chang et В. F. Zheng, 1984) описана плазмогамия (переход содержимого спермация в карпогон) и деление оплодотворенного карпогона на 32 карпоспоры у P. haitanensis — вида, культивируемого в Китае в коммерческих целях. М. Куроги (М. Kurogi, 1972), подробно исследовавший японские виды порфиры в полевых условиях, также обнаруживал у многих видов оплодотворяющие трубки между карпогонами и спермациями, однако цитологических данных он не приводит.

79

Ряд авторов поставили под сомнение даже оплодотворение спермацием карпогона и образование карпоспор как прямого следствия половою процесса1. Это повлекло к изменению терминологии. Например, карпоспоры и спермации были обозначены соответственно как гх- и р-споры. cs-Споры Прорастают непосредственно в Conchoceiis-стадию, (J-споры к прорастанию не способны. Эта новая терминология широко применяется не только в многочисленных специальных работах, посвященных родам порфира и бангия, но проникла и в некоторые учебные руководства. Это побуждает несколько подробнее остановиться на новой терминологии спор бантиофициевых и их классификации. Так, Н. Ричардсон (N. Richardson, 1972) предложил классификацию спор, обнаруживаемых в цикле развития бангия и порфира, с учетом в первую очередь характера их прорастания и их дальнейшей судьбы. Он различает споры, прорастающие униполярно, биполярно и не прорастающие совсем. К униполярно прорастающим спорам относятся, например, споры, образующиеся путем повторного деления материнских клеток макроскопического таллома на 16 или менее частей и которые при определенных условиях освещения дают начало конхоцелис-фазе (а-слоры, карпоспоры). Униполярно прорастают также моноспоры, репродуцирующие конхоцелис-стадию. К спорам, прорастающим биполярно, относятся моноспоры, возникающие на макроскопическом талломе, и необходимые для репродукции этой фазы, конхоспо-ры, развивающиеся на Conchocelis-нитях и дающие начало макроскопической (листоватой) фазе, а также апланоспоры, репродуцирующие у некоторых видов порфиры листоватые талломы. Для прорастания всех этих спор требуется определенный фотопериод. Споры, не прорастающие, образуются путем повторных делений содержимого'материнской клетки па более чем [6 продуктов деления (спермации).

Порфира — важная промысловая водоросль, она высоко ценится как продукт питания с высоким содержанием протеина и витаминов (А, В, С и др.), а также применяется в медицине.

КЛАСС ФЛОРИДЕОФИЦИЕВЫЕ — FLORIDEOPHYCEAE

Клетки большей частью с париетальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Карпогон с трихоги-ной. После оплодотворения развиваются гонимобласты или непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, или из аук-силярных клеток после слияния их с ообластемными нитями или оплодотворенным карпогоном. Бесполое размножение большинства— с помощью тетраспор.

Детали развития карпоспорофита (из оплодотворенного карпогона или из ауксилярных клеток), а также время дифференцировки ауксилярных клеток (до или после оплодотворения), их положение на талломе и т. п. положены в основу деления флоридеофициевых на порядки, «

1 То, что во многих исследованиях оплодотворение непосредственно не наблюдалось, еще не свидетельствует об его отсутствии и как всякий негативный результат нуждается в особенно тщательной проверке. Так, К. Коле (К, Cole. 1972). не наблюдавшая оплодотворения в культурах Bangia fuscopurpurea, не исключает возможности оплодотворения в исходном — природном материале до его изолирования в культуру, т. е. а-споры, появившиеся в культуре, могли быть результатом полового процесса, осуществлявшегося в природе до выделения таллома в культуру! Позже этот же автор (К. Cole, Е. Conway, 1980) при описании способов размножения бангиофициевых придерживается более традиционных воззрений и пишет, что из оплодотворенных карпогопов у Bangia atropwpurea и 24 видов Porphyra развиваются 2 — 64 карпоспоры, прорастающие униполярно в конхоиелис-нити.

80

ПОРЯДОК НЕМАЛИАЛЬНЫЕ — NEMALIALES

Этот порядок, включающий формы одноосевого и многоосевого строения, характеризуется отсутствием ауксилярных клеток; гони-мобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки. Долгое время считалось, что у представителей этого порядка мейоз совершается непосредственно после оплодотворения при прорастании зиготы и называли их гаплобионтными флоридеями, противопоставляя всем остальным диплобионтным порядкам флоридей, у которых мейоз происходит при образовании тетраспор. Однако Е. Мань (Е. Magne, 1961, 1967) продемонстрировал цитологически отсутствие мейоза в карпогоне вслед за оплодотворением и диплоидность гонимобластов, карпоспор и продуктов их прорастания для ряда представителей порядка немалиальных (немалион, сцинайя, боннемайсония). Он выдвинул гипотезу существования у них спорофитной