генерации или ее эквивалента, где обязательно должен происходить мейоз. Исследования двух последних десятилетий подтвердили гипотезу, выдвинутую Е. Мань, и, кроме того, обнаружили заметное разнообразие жизненных циклов в пределах этого порядка. Здесь можно различить по крайней мере три типа циклов развития, хорошо обоснованных как с точки зрения последовательности морфологических фаз, так и цитологических данных о числе хромосом в каждой морфологической фазе и месте сингамии и мейоза в жизненном цикле. Первый тип цикла развития — тип Lemanea. В этом типе две морфологические фазы совмещены в одной структуре, где нижняя базальная часть диплоидна, а верхняя часть гаплоидна и представляет собой гаметангиальную фазу, на которой развивается карпо-спорангиальная фаза. Мейоз происходит соматически во время развития этой структуры (рис. 10, В).

Как уже отмечалось, этот тип развития установлен пока только для родов леманеа (Lemanea) и батрахоспермум (Batrachospermum).

Род леманеа (Lemanea) встречается в быстро текущих речках с холодной водой. Таллом, имеющий вид неветвящейся щетинки 10—15 см длиной и 1 мм толщиной, темно-фиолетового или оливково-бурого цвета с узловатыми вздутиями; прикрепляется к субстрату при помощи подошвы из стелющихся нитей. По оси таллома проходит одна нить из вытянутых бесцветных клеток (одноосевое строение). От верхней части каждой клетки центральной оси отходит мутовка обычно из четырех расходящихся по радиусам ветвей. Базальные клетки каждой такой ветви крупные, вытянутые. От их дистального (морфологически верхнего) конца отходят ветви второго порядка, которые, в свою очередь, многократно ветвятся. Конечные разветвления срастаются в многослойную кору. Ее наружные клетки мелкие и заполнены хро-матофорами, внутренние—крупные и почти бесцветные. От проксимальных (морфологически нижних) концов основных клеток

81

радиальных ветвей отходят коровые нити, окутывающие центральную нить. Антеридии образуются группами из поверхностных клеток коры. Карпогонные ветви, несущие карпогоны, возникают от внутренних клеток коры. Брюшко карпогона находится около внутренней поверхности коры, а трихогина прорывает кору и высовывается наружу. После оплодотворения из брюшной части карпогона развиваются пучки гонимобластов, врастающие в полость таллома. Карпоспорангии формируются целыми четками, карпоспоры скапливаются внутри полости таллома и освобождаются после разрушения коры таллома. Согласно исследованиям Е. Мань, при развитии из зиготы (оплодотворенного брюшка карпогона) гонимобластов мейоз не осуществляется и, таким образом, карпоспорофит и карпоспоры диплоидны. Карпоспоры прорастают с образованием диплоидного нитчатого, состоящего приблизительно из 20 клеток предростка, ядро в верхушечной клетке которого редукционно делится. Из апикальной клетки после мейоза развивается гаплоидное растение — гаметофит (га-метангиальная фаза) леманеи; на нем образуются половые органы. Таким образом, базальная часть таллома леманеи диплоидна.

У рода батрахоспермум (Batrachospermum) цикл развития такой же, как у леманеи. Его представители встречаются в реках с чистой прозрачной водой и озерах. Таллом имеет вид сильно разветвленного, слизистого на ощупь кустика оливково-зеленого или стального цвета (избыток фикоцианина). Ось, неограниченно нарастающая за счет деятельности верхушечной клетки, состоит из одного ряда вытянутых бесцветных клеток. От каждой из них непосредственно под поперечой перегородкой возникает мутовка ветвей ограниченного роста, которые сложены из мелких, богатых хроматофорами клеток. Конечные клетки ветвей могут вытягиваться в длинные волоски. Из базальных клеток боковых ветвей (ассимиляторов) развиваются ветви неограниченного роста. Кроме того, базальные клетки мутовок ветвей дают начало кортикальным (коровым) нитям, которые растут вдоль клеток главной оси, совершенно скрывая их, и у некоторых видов, переплетаясь, образуют многослойную обвертку. Из клеток коровых нитей возникают вторичные мутовки боковых ветвей, вставляющиеся между уже имеющимися. На боковых ветвях ограниченного роста (ассимиляторах) формирую гея половые органы. После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся гонимобласты; конечные клетки их образуют карпоспоры, собранные в тесную группу — цистокарпий. Из карпо-спор развиваются ползучие нити, от которых отходят вертикальные, ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом бат-рахоспермума. Эта стадия была описана под родовым названием шантранзия — Chantransia. Она может размножаться посредством моноспор. При благоприятных условиях из верхушечных клеток этого Chantransia-предростка вырастают типичные талломы батра-хоспермума.

82

Развитие на нитях шантранзии таллома батрахоспермума зависит от продолжительности и интенсивности освещения. Так, при культивировании Batrachospermum moniliforme при фотопериоде менее 14 ч Chantransia-стадия дает только моноспорьг. При освещении ниже 750 Лк наблюдалась только Chantransia-стадия. При длине дня 14 ч и освещении свыше 750 Лк до 4% Chantransia-нитей образовывали гаметофиты, т. е. развивали талломы батрахоспермума. При фотопериоде 15- —16 ч и освещении 750 и 1500 Л к развитие гаметофитов наблюдалось у 40% Chantransia-нитей. У неко-юрых видов Batrachospermum (В. vagum, В, moniliforme) в лабораторных условиях онтогенез от прорастания карпоспор до развития гаметофитов прослежен цитологически. Ввиду мелких размеров ядер содержание ДНК в клетках гаметофитов и Chantransia-нитей, покрашенных по Фёльгену, определялось цитофотометрилеским методом. Показано, что Chantransia-стадия диплоидна, а гамето-фит (батрахоснермум) гаплоиден. Таким образом, мейоз Не мог произойти во время первого деления ядра зиготы, как принималось ранее, а иногда утверждалось и в более современных исследованиях. Можно принять, что мейоз имеет место в переходной области между Chantransia-стадией и гаметофитом (батрахоспермум). Согласно Мань, Chantransia-стадию батрахоспермума, так же как и базалыгую часть таллома леманеи, следует рассматривать как диплоидное образование, соответствующее тетраспорофиту других красных водорослей.

Другой тип жизненного цикла, хорошо обоснованный,— это тип Bonnemaisonia hamifera (водоросль с одноосевым строением), состоящий из последовательности гаметангиальной, карпоспорангиаль-ной и тетраспорангиальной фаз, причем все три морфологически неодинаковы и имеют карпогониальную фазу, развивающуюся на гаметангиальной (рис. 10, Б). Такой тип, иначе гетероморфная смена форм развития, наблюдался у некоторых видов морского рода немалион (Nemalion), отличающегося от леманеи и батрахоспермума многоосевым типом таллома. В слабоветвящихся розовых слизистых талломах немалиона центральная часть занята целым пучком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток, от которых радиально расходятся обильно ветвящиеся, богатые хроматофорами нити — ассимиляторы, соединенные слизью мягкой консистенции.

Половые органы, как и у батрахоспермума, развиваются на ассимиляторах. Карпоспорофит и карпоспоры у немалиона, как у леманеи и батрахоспермума, диплоидны. У некоторых видов Nemalion (N. vermiculare, N. mult if Шит) наблюдалась гетероморфная смена генераций: макроскопического гаметофита (гаметангиальной фазы) и микроскопического нитчатого Acrochaetium-подобного тет-распорофита (тетраспорангиальной фазы).

Такой же тип развития, в подтверждение гипотезы Мань, описан и для некоторых других представителей немалиальных,

83

обладающих, как и немалион, многоосевыми талломами, но с более компактной структурой и нередко с заметной кальцификацией. Таковы Scinaia furcellata, S. turgida, Helminthora divaricata, Helmintliocladia calvadosii, Chaetangium fastigiatum. Описанные ранее как два самостоятельных вида рода Acrochaetium (с талломом из свободно разветвленных однорядных нитей) A. polyblasum и A. hallandicum оказались соответственно тетраспорофитом и гаметофитом в жизненном цикле одного организма. То же относится и к сильно различающимся морфологически красным водорослям, ранее относимых к разным родам: Falkenbergia rufolanosa и Asparagopsis armata.

Третий тип цикла развития—тип Liagora tetrasporifera1—складывается из последовательности гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, морфологически неодинаковых, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз происходит в тетраспорангиях (рис. 10, Г). Такой цикл описан для Helminthocladia agardiana, Н. senegalensis.

Наконец, недавно (1983) в культуре Acrochaetium pectinatum впервые для красных водорослей наблюдалось свободное развитие зиготы: содержимое карпогона после оплодотворения выходило из оболочки, прикреплялось к субстрату и прорастало в спорофит. Иногда зигота развивалась в нити гонимобласта с терминальными карпоспорангиями.

Порядок гелидиальные — Gelidiales2

Этот порядок выделил из порядка немалиальных Г. Кюлин (Н. Kylin, 1923) на основе наличия тетраспорангиальной фазы, морфологически сходной с гаметангиальной, что позволяло предположить здесь цикл развития типа Polysiphonia. Кюлин придерживался мнения, что, как и у немалиальных, у гелидиума отсутствуют ауксилярные клетки и гонимобласты развиваются непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона. Мнения последующих исследователей относительно существования ауксилярных клеток у гелидиума расходятся. Одни утверждают, что поддерживающая клетка, с которой сливается оплодотворенный карпогон, может рассматриваться как ауксилярная, другие же, указывая на то, что это слияние не носит облигатного характера (его может и не быть), не признают эту клетку ауксилярной.

Талломы всех гелидиальных имеют одноосевое строение. Все они — обитатели теплых морей. Gelidium eartilagiheum и другие виды этого рода—важные промысловые водоросли: из них в Японии получают кантен (агар-агар).

1 Род Liagora близок к Nemalion, имеет многоосевой таллом, местами пропитанный известью.

2 Некоторые авторы, например П. Диксон (P. S. Dixon, 1982), рассматривают гелидиальные в качестве семейства в пределах порядка Nemaliales.

84

Порядо