к криптонемиальные—Cryptonemiales

В отличие от предыдущих порядков здесь представители имеют ауксилярные клетки, которые развиваются до оплодотворения карпогона и обычно рассеяны по таллому на известном расстоянии от карпогона. Связь между ауксилярными клетками и карпогоном осуществляется с помощью более или менее длинных соединительных, спорогенных или ообластемных нитей.

Для представителей порядка криптонемиальных (Cryptonemiales) долгое время предполагался жизненный цикл Polysiphonia-типа, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Такой жизненный цикл был давно описан для Corallina officinalis, тогда как для остальных представителей порядка это предположение не сопровождалось строгими доказательствами, и лишь сравнительно недавно жизненный цикл Callophyllis firma был прослежен в лабораторной культуре и продемонстрировано развитие этой водоросли по Polysiphonia-типу. Гаметангиальные растения несли зрелые карпоспорофиты. Освобождавшиеся карпоспоры прорастали с образованием многослойных базальных дисков, из которых вырастали вертикальные оси и развивались листовидные пластинки, характерные для этого таксона. Приблизительно через три месяца листовидные талломы, возникшие при прорастании карпоспор, продуцировали многочисленные тетраспорангии с крестообразным расположением тетраспор. Из тетраспор, освобождавшихся из тетраспорангиальных растений, в культуре развились гаметангиальные растения со зрелыми карпоспорофитами. Карпоспоры прорастали в новые тетраспорангиальные растения. Гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Исследования других представителей порядка криптонемиальных выявили иной жизненный цикл, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически различались (Acrosymphyton purpuriferum, Gloiosiphonia capillaris, Pikea californica, Gloeophycus koreanum).

Среди криптонемиальных, как и среди немалиальных, встречаются формы не только одноосевого (дюренеа), но и многоосевого (кораллина) строения.

Порядок гигартинальные—Gigartinales

Порядок характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются до оплодотворения в непосредственной близости от карпогона, так что прокарпий имеется; в качестве ауксйлярной функционирует клетка, участвующая в формировании таллома, а не специальная — добавочная. Размножение можно рассмотреть на примере рода анфельция (Ahnfeltiaf. Зрелые мужские и женские гаметофиты представлены вертикальными, в различной степени разветвленными многоосевыми талломами, вырастающими от

1 Виды этого рода используются для получения агар-агара.

85

хорошо развитых базальных корочек. На мужских талломах в плодущих участках зрелые антеридии образуют один ряд вытянутых клеток. При помещении живого материала в морскую воду под микроскопом можно наблюдать, как вытянутые спермации с силой отбрасываются от таллома на значительное расстояние. На женских талломах плодущие участки находятся вблизи верхушки. Прокарпий Ahnfeltia concinna состоит из крупной поддерживающей клетки и трех-клеточной кариогонной ветви, верхняя клетка которой представляет собой карпогон. Поддерживающая клетка функционирует как аукси-лярная. После оплодотворения карпогона и слияния его с поддерживающей клеткой, одновременно являющейся ауксилярной, развиваются гонимобласты — карпоспорофиты, врастающие в ткань сердцевины таллома, где они могут сохраняться (по полевым наблюдениям) дольше года до того, как освободятся карпоспоры.

При прорастании карпоспоры образуется корковидный таллом, морфологически отличный от гаметангиальных талломов-гамето-фитов в виде вертикальных разветвленных или неразветвленных пластинок многоосевого строения, растущих от базальных корочек. Приблизительно через три недели после прорастания карпоспор на корковидном талломе начинается формирование тетраспорангиев, в которых развиваются крестообразно расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают как карпоспоры, образуя сначала корочки, на которых, однако, возникают многоосевые талломы анфельции, сходные с встречающимися в природе. Корочки, развившиеся из тетраспор, никогда не образуют тетраспорангиев, а корочки из карпоспор никогда не дают вертикальных талломов анфельции. Таким образом, у Ahnfeltia concinna гетероморфная смена генераций. У ряда представителей (Phyllophora pseudoceranoides, Ph. ctispa, Ph. heredia, Stenogramma interrupta, Petroglossum pacificum, Gracilaria verrucosa и др.) (в исследованиях, сочетающих морфологические, культуральные и цитологические данные) был продемонстрирован жизненный цикл Polysiphonia-типа.

У ряда видов из класса флоридеофициевых было описано аномальное сочетание репродуктивных ортанов; среди этих сообщений многие касаются представителей порядка гигартинальных. Например, у Cystodiniwn purpweum, в норме характеризующегося изоморфной сменой поколений и морфологически сходными гаметофитами и тетраспорофитами, у некоторых растений на одном и том же талломе присутствовали и тетраспорангии (по размеру и расположению не отличающиеся от таковых «нормальных» тстраспорофитов), и цистокарпии.

В ряде случаев у одного и того же вида обнаруживаются разные циклы развития. Например, у Gigartina stellata наблюдается или половой цикл с PetraceUis cruenta в качестве тстраспорофита, или же бесполый цикл, по-видимому, с апогамным развитием цистокарпиев.

Порядок родимениальные — Rhodymeniales

Порядок объединяет формы многоосевого строения. Ауксиляр-ные клетки отчленяются от клетки, получившейся в результате деления несущей (поддерживающей) клетки до оплодотворения кар-

86

погона. Ауксилярные клетки — добавочные, специальные клетки, не принимающие участия в построении вегетативного таллома. Есть прокарпии, в состав которых в одних случаях, кроме карпогона, входит одна ауксилярная клетка, в других — две. У одних форм тетраспорангии с тетраэдрическим расположением тетраспор, у других — с крестообразным. Представителем служит род ломен-гария (Lomentaria), имеющий трубчатый, полый с перетяжками или без них таллом с боковым ветвлением.

До сравнительно недавнего времени (середина 70-х годов) к этому порядку относили широко распространенную по берегам Европы гюдоросль родимению пальчатую {Rhodymenia palmata). Таллом многоосевого типа имеет вид листа, сидящего на суженном основании. В настоящее время эта водоросль под названием пальмария пальчатая (Palmaria palmata) выделена в новый порядок пальмари-альные (Palmariales) главным образом на основе строения тетраспо-рангиев, с характерными клетками-ножками. Тетраспорангиальный зачаток формируется из коровой клетки таллома, которая при этом увеличивается, претерпевает митоз и неравновеликий цитокинез с образованием крупного тетраспорангия и более мелкой клетки-ножки. Ядро спорангия делится мейотически, вслед за чем содержимое спорангия распадается на четыре крестообразно расположенные тетраспоры. Тетраспоры содержат в цитоплазме везикулы, возможно с клеющим материалом, способствующим прикреплению освободившихся тетраспор к субстрату. После освобождения тетраспор клетка-ножка увеличивается и делится с образованием новой клетки-ножки и нового тетраспорангия. Долгое время женский гамето-фит был неизвестен, наблюдались лишь мужские индивиды, образующие мелкие сорусы антеридиев по поверхности таллома. Однако в 1980 г. в лабораторной культуре P. palmata, полученной из тетраспор этой водоросли, собранных вдоль берегов Канады, был обнаружен женский микроскопический гаметофит. Таким образом, мужские и женские гаметофиты P. palmata морфологически различаются. После оплодотворения тетраспорофит начинает развиваться на женском гаметофите непосредственно из зиготы, из тетраспор образуются гаплоидные гаметофиты — мужские и женские (рис. 10, Д).

Порядок церамиальные—Ceramiales

Этот порядок, наиболее эволюционно продвинутый и богатый видами, характеризуется одноосевым строением таллома, наличием прокарпия и тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение карпогона. Кар-погонная ветвь всегда четырехклеточная, неразветвленная, несущая клетка—перицентральная, т. е. всегда отчленяется от клетки центральной оси плодущей ветви. После оплодотворения ауксилярная клетка отделяется от несущей (поддерживающей) карпогонную ветвь клетки.

87

Рис. 11. Potysiphonia. А—продольный разрез таллома: клетки центральной оси и пе-рицентральные, образующие однослойную кору; Б—последовательные стадии в формировании вторичных пор между перицентральными клетками разных сегментов; Я— поперечный разрез ветви с многослойной корой; Г—Ж — плодущая часть женского трихобласта; Г—молодой прокарпий; Д—образование ауксилярной клетки и развитие стенки цистокарпия; Е- - слияние оплодотворенного карпогона и ауксилярной клетки; Ж—зрелый цистокарпий; 3 — начальная стадия развития мужского

Как было недавно показано для Callithamnion cordatum, необходимая предпосылка образования ауксилярной клетки после оплодотворения— контакт (не слияние) карпогона и клетки, несущей карпогонную ветвь, от которой отчленяется ауксилярная клетка. Без такого контакта ауксилярная клетка не образуется, что позволяет предположить участие в ее формировании одного или нескольких экзогенных гормонов. Образование ауксилярных клеток наблюдалось приблизительно через 40 ч, а диплоидизация их —- через 72 ч после соединения в культуре мужского и женского гаметофитов.

Брюшко оплодотворенного карпогона или непосредственно сливается с рядом расположенной ауксилярной клеткой, или слияние происходит через посредство коротких выростов.

В качестве примера лучше всего рассмотреть широко распространенный в южных и северных морях род полисифония (Poiysiphonia), который еще в начале XX в. был подробно изучен цитологически и с точки зрения чередования морфологических фаз. Как указывалось, жизненный цикл этой водоросли получил название Polysiphonia-тип (см. рис. 10, А) и позднее был обнаружен у многих представителей вышестоящих порядков флоридеофици-евых. Талломы полисифонии представлены темно-малиновыми разветвленными кустиками, ветви которы