х увенчаны верхушечными клетками. Верхушечная клетка посредством нескольких косых стенок отчленяет клетки-сегменты. Эти клетки на стороне, где их высота больше, отделяют обычно инициальную клетку боковой ветви еще до деления сегмента на центральную и перицентральную клетки. Инициальная клетка боковой ветви развивается или в моносифоновые, состоящие из одного ряда клеток ветвящиеся трихо-дласты, или же дает начало боковым ветвям, повторяющим строение главной оси. После этого клетка-сегмент претерпевает последовательные деления продольными перегородками, которые отчленяют периферические (перицентральные) клетки (в числе 8—12) от центральной (рис. 11, А). Перицентральные клетки связаны с центральной посредством первичных пор, а между перицентральными клетками соседних сегментов образуются вторичные поры. При этом на морфологически нижнем конце перицентральной клетки отшнуровывается маленькая клетка с одним ядром, естественно соединенная порой с клеткой, от которой отделилась. Эта маленькая клеточка сливается с соответствующей перицентральной клеткой ниже расположенного сегмента. В результате две друг над другом расположенные перицентральные клетки оказываются соединенными порой (рис. 11, Б). У некоторых видов перицентральные клетки делятся с образованием многослойной коры (рис. 11, В).

трихобласта; И—собрание спсрмациев; К—Л—образование тетраспорангия {К—

на продольном срезе, Л— на поперечном): к — кариогон, кв—карпогонная ветвь, нк — несущая клетка, ок — клетки центральной оси, пк— перицентральные клутки, тс— тетраспорапгий, ак — ауксилярные клетки, оц — оболочка цистока-рпия. п — пора, я — ядро, т—трихогииа

89

На гаметофитах (мужском и женском) половые органы возникают на трихобластах— веточках, имеющих моносифоновое строение, т. е. сложенных из одного ряда клеток и не окруженных перицентральными клетками. Плодущая часть мужского трихо-бласта становится полисифоновой в результате отчленения продольными перегородками перицентральных клеток. Они становятся материнскими клетками спермациев' (рис. II, Я, К). Спермации отпочковываются последовательно: одновременно каждая материнская клетка спермация (например, у Polysiphonia hendryi) может нести 2—6 спермациев различного возраста. Спермации соединены с соответствующими материнскими клетками посредством пор. Заново отчленившийся спермации содержит митохондрии; ядро располагается в его базальной части — ближе к материнской клетке, дикти-осомы и вакуоли вначале отсутствуют. По мере отпочковывания от материнской клетки последующих спермациев содержимое ранее отчленившегося спермация претерпевает изменения: ядро мигрирует и занимает апикальное положение; в базальной части спермация возникают цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулу-ма, которые сливаются с образованием двух «спермациальных» вакуолей. Сначала эти вакуоли мелки и имеют гранулярное содержимое, позднее превращающееся в фибриллярный материал (из полисахаридов). После формирования вакуолей в спермации появляются диктиосомы, везикулы которых секретируют материал стенки спермация. Образующаяся вокруг спермация слизистая стенка содействует разрыву септальной пробки, что облегчает освобождение спермация. При этом спермациальные вакуоли (сильно увеличившиеся) выделяются путем экзоцитоза. Кроме того, по мере отчленения от материнской клетки последующих спермациев и их увеличения в объеме они оказывают давление на более старые спермации сбоку и снизу, выталкивая их наружу. В результате этого спермации энергично извергаются, а в пространство, остающееся на месте вытолкнутого спермация, может врастать добавочный спермации. Дифференцировка спермация, включающая развитие «спер-мациальной» вакуоли (как деривата эндоплазматической сети) и ее экзоцитоз, а также образование диктиосомами слизистой стенки спермация, возможно, имеющей значение для прилипания его к трихогине, наблюдалась и у других церамиальных, например у Ptilota plumosa.

Плодущий сегмент женского трихобласта формирует пять перицентральных клеток: две на нижней стороне, по одной с боков (справа и слева) и, наконец, одну перицентральную клетку сверху — она и является поддерживающей — несущей клеткой, на которой развивается четырехклеточная карпогонная ветрь. Карпогон одноядерный, трихогина безъядерна. После оплодотворения от несущей

' Именно спермациев, а не сперматогониев, так как продуктом деления этих клеток являются спермации, а не сперматангии (P. Kurgens, 1980).

90

г --------------------

клетки отчленяется ауксилярная клетка, диплоидное ядро оплодотворенного брюшка карпогона делится митотически и одно из дочерних ядер переходит в ауксилярную клетку при непосредственном слиянии карпогона и ауксилярной клетки. Собственное гаплоидное ядро ауксилярной клетки дегенерирует, а диплоидное делится и затем от ауксилярной клетки наверх и кнаружи отчленяется первая гонимобластная клетка, из которой развиваются гонимобластные нити: их конечные клетки представляют собой карпоспорангии. Из боковых перицентральных клеток плодущего и базального сегментов трихобласта еще до оплодотворения развиваются нити, которые образую! вокруг прокарпия и развивающихся карпоспор (ци-стокарпия) псевдопаренхиматозную оболочку с отверстием на вершине (рис. 11, Г—3). Через него по созревании выпадают карпоспоры. Диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные тетра-спорофиты, морфологически сходные с гаметофитами, но несущие органы бесполого размножения — тетраспорангии (рис. 1\,Л, М). Тетраспорангии возникают на ветвях полисифонового строения таким образом, что плодущая перицентральная клетка сначала отчленяет налево и направо две покровные клетки, а затем делится косо на нижнюю более мелкую и верхнюю более крупную клетку, которая и становится спорангием. После мейоза в спорангии формируются четыре тетраэдрически расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты, несущие половые органы.

Среди церамиальных, как и у гш артинальных, в последние годы описаны случаи аномального сочетания репродуктивных органов. Так, у Poiysiphonia harlandii 14% образцов, собранных в мае 1984 г. в литоральной зоне Гонконга, несли одновременно а тетраспоры, и цистокарпии.

Одновременное развитие цистокарпиев и тстраспорангиев на некоторых талломах отмечено и для Р. тасгосагра. Ранее у другой церамиальной водоросли Antithamnhn tenuissimum были обнаружены некоторые мужские растения, несущие тетраспорангии. При спаривании этих мужских растений с нормальными женскими получены карпоспоры, развившиеся в нормальные тетраспорофиты, Последние, в свою очередь, дали начало нормальным мужским и женским растениям и некоторым мужским растениям, несущим тетраспоры.

Заслуживает внимания род гриффитзия, виды которого благодаря простоте строения таллома и очень крупным клеткам стали объектами интересных экспериментов. Некоторые из них приводятся ниже.

Род гриффитзия (Griffithsia) отличается очень крупными, не одетыми корой многоядерными клетками, легко различимыми невооруженным глазом. Таллом вертикальный, разветвленный, прикрепленный к субстрату ризоидами. Весь таллом заключен в обильную слизь. Короткие веточки, несущие репродуктивные органы, возникают от верхушек более молодых клеток, то же положение занимают обильно разветвленные волоски (рис. \2,А). Спорангии развиваются на специальных боковых веточках, которые образуют мутовки у верхушек сегментов. Каждая фертильная боковая ветвь состоит из

91

Рис. 12. Grifftihsia. A: J—несколько сегментов G. corallina с плодущими побегами (пи) и волосками (в); 2 — 3—G. pacifica: 2—одна плодущая ветвь с тетраспоранги-ями и тетраспорами (тс), J— женская плодущая ветвь из трех клеток с двумя

прокарпиями (кв — карпогонная ветвь, т — трихогина, нк — несущая клетка); 4.....

кончик мужского растения с антсридиальными сорусами (ас); 5 — одна из аятериди-альных ветвей, образующих сорус (а — антеридии). Б—развитие растения G. pacifica нз одной изолированной клетки. В— схема опыта по слиянию соматических и получению гибридных клеток С. tenuis. Интеркалярные фрагменты' мужских и женских растений гриффитзии помещались в пустые оболочки клеток междоузлий нителлы таким образом, чтобы основание одного фрагмента было обращено к верхушке другого фрагмента (/). Спустя 4 — 8 ч верхний фрагмент продуцировал у своего основания ризоид, а нижний фрагмент отчленял от своей верхушки специальную восстанавливающую- репарационную клетку (2). Еще через 12— 16 ч ризоид от верхнего фрагмента сливался с репарационной клеткой от нижнего фрагмента с образованием одной гибридной клетки (3)

одной клетки, несущей несколько спорангиев, которые защищены выростами, возникающими от той же клетки или от родительского сегмента (рис. 12, А). Женские плодущие веточки состоят из не-

92

скольких (трех — у G. corallina, пяти—у G. setaceae) многоядерных клеток и берут начало от верхушки крупных осевых клеток. Из самой нижней клетки веточки позднее возникает обвертка цистокар-пия, а из субтерминальной клетки—прокарпий. Она отчленяет три (у G. globifera—лишь две) перицентральные клетки: те из них, которые отчленяются направо и налево, развиваются в двухклеточные веточки; их базальная клетка несет карпогонную ветвь. Осуществляется непосредственное слияние ауксилярной клетки и карпогона: специальная соединительная клетка не образуется. Ауксилярная клетка продуцирует несколько зачатков гонимобластов, которые последовательно развиваются в обильно разветвленные гонимоб-ласты; большинство их клеток формирует одноядерные карпоспоры. Наблюдается заметное увеличение пор и слияние между клетками плодущей веточки, ауксилярной клетки с несущей и др. Несколько одевающих цистокарпии нитей имеют только две клетки. Антеридиальные сорусы состоят из плотно разветвленных веточек, сформированных главным образом одноядерными клетками. Они образуют «шапочки» на терминальных сегментах таллома или окружают перетяжки между более молодыми клетками (рис. 12, А).

Хотя у G. расфса вертикальные талломы и ризоидальные нити нарастают только за счет деления их апикальных клеток, любая изолированная интерка