протопласты которых одеты оболочкой (феотамнион, феодермациум, нематохризис).

В последние годы процесс образования цист (статоспор) у хризомонад, различающихся организацией таллома, был изучен на электронно-микроскопическом уровне. Д. Хибберд (D. J. Hibberd, 1977) исследовал образование цист у голой формы Ochromonas tuberculata, к. Сэндгрен (С. d. Sandgren, 1977, 1980, 1983) у двух видов Dinobryon (D. cylindncum, D. divergens) (их клетки заключены в целлюлозные домики), у двух колониальных форм — Uroglena volvox, U. americana и у Mallomonas eaudata — одноклеточной хризомонады, клетка которой имеет покров из окремнелых чешуек,

Образование цист происходит в основном сходно у всех изученных до сих пор форм, однако имеются и особенности, которые можно использовать в систематике.

Во всех случаях кремнеземная оболочка цист (статоспор), как и створки диато-мей, образуется внутри пузыря, мембрана которого силиколемма — возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. Пузырь (везикул) в виде сферы, со стенкой, образованной двумя мембранами, в пространстве между которыми и осаждается кремнезем, закладывается внутри цитоплазмы, деля ее на интрацистерную (с главными ор1анеллами клетки) и экстрацистерную (содержащую обычно сократительную вакуоль, иногда митохондрии, пластиду).

Когда оболочка цисты сформировалась, внутренняя мембрана пузыря (внутри которого отложилась кремнеземная оболочка цисты) становится функционирующей плазмалеммой цисты; растягиваясь, она перегораживает пору. Наружная мембрана пузыря утрачивается.

Цисты всех хризомонад имеют пору, в зрелом состоянии замкнутую пробкой. Пробка при всем разнообразии структуры у разных видов всегда образуется из материала, освобождающегося из пузырьков Гольджи. которые сливаются с мембраной цисты под порой,

Процесс созревания цист у всех изученных видов сопровождается возрастанием электронной плотности всего содержимого цисты, накоплением липидных гранул. Крупная вакуоль с хризоламинарином приобретает крапчатый («мраморный») вид. Наряду с перечисленными признаками процесса инцистирования, присущими всем хризомонадам, существуют особенности, различающиеся у разных видон. Некоторые из них, по мнению Сэндгрена, имеют даже филогенетическое значение. Эти особенности касаются: 1) способа развития поры в пузыре, откладывающем кремнезем; 2) отложения кремнезема в пузыре в один или в два этапа в зависимости от того, являются ли оболочки цист гладкими или орнаментированными; 3) судьбы экстрацистерной цитоплазмы и присутствия или отсутствия цитоплазматических микротрубочек, проходящих через пору в экстрацистерную цитоплазму; 4) структуры пробки; 5) числа ядер и пластид в цисте сравнительно с таковым в вегетативных клетках.

1. Пора может возникать двумя путями: или посредством разрыва мембран полностью замкнутого шаровидного пузыря, в котором остается нсокремнелый участок, или же еще во время развития пузыря пора оказывается детерминированной и ее границы очерчены кольцом электронно-плотного' материала (последний отсутствует у форм, где пора появляется в результате разрыва цельного пузыря). Первый способ образования поры можно наблюдать у Ochromonas tuberculata (возможно, и у Mallomonas eaudata, рис. 14), второй — у Dinobryon (D. cylindricum, D. divergens) и Uroglena (V. volvox, U. americana, рис. 15).

4 - 1210

97

Рис. 14. Цисты Mulkimonas caudata. А - -срез через зрелую цисту (несколько схематизировано). Оболочка цисты, формирующаяся в два этапа, образована основной пластинкой из кремнезема, от которой выступает неправильный ряд сетчатых элементов. Циста содержит одно клеточное ядро, одну пластиду, диктиосому; под областью поры (не попавшей на срез) находится массивная пробка, окруженная вакуолями, которые содержат материал такой же, как и материал, образующий пробку. Вокруг крупной вакуоли с хриэоламинарицом, имеющей «мраморный» вид, липидные капельки. Экстрацистерная цитоплазма, заключенная внутри слоя чешуек вегетативной клетки и позднее сбрасываемая, содержит многочисленные митохондрии, лопасть хлоропласта, исторгнучую из клетки во время инцистирования, несколько сократительных вакуолей. Б, В, Г—схематическое изображение последовательных стадий образования поры цисты путем разрыва мембран сначала полностью замкнутого

пузыря отложения кремнезема: оц — кремнеземная оболочка цисты, вк — везикул с кремнеземом, эпч- элекгронно-шютные частицы у внутренней поверхносги везикула с кремнеземом, ц -пробка, по — пора, эц -экстрацистерная цитоплазма, я— ядро, х— хлоропласт, м — митохондрии, д — диктиоеома, вхл —вакуоль с хризоламинарицом. св —сокрагительная вакуоль, ч—чешуйки

2. У видов с гладкой неорнаментированной оболочкой цисты (например, у Ь'го-glena атегкапа) отмечен лишь один этап в отложении кремнезема внутри пузыря. У форм с орнаментированными цистами (со скульптурированньгми оболочками и расширенными воротничками у краев пор) после первого этапа отложения внутри пузыря тонкой гладкой окремнелой оболочки наблюдается вторая фаза, когда к основной пластинке из кремнезема снаружи достраиваются шипы иди другая орнаментация, свойственная данному виду. В участках развития орнам^таций пузырь расширяется.

Таким образом, орнаментация оболочек цист, по-видимому, возникает не за счет экстрацистерной цитоплазмы, как полагал Пашер, а внутри пузыря на втором этапе

98

Рис. 15. Цисты Dinobryon divergens. А -срез через зрелую цисту (несколько схематизировано). Оболочка цисты с детерминированной норой, границы которой очерчены кольцом электронно-плотного материала, содержит два ядра, два хлоропласта (репликация ядра и хлоропласта имеет место до инцистирования), диктиосому, митохондрии, вакуоль с хризоламинарином, сократительную вакуоль. Эксграцистсрная цитоплазма с включениями (сократительная вакуоль и пр.) втягивается внутрь заложившейся оболочки цисты в этом процессе, возможно, принимают участие микротрубочки, выступающие через пору в экстрацистерную цитоплазму. Б, В. Г -схема последовательных стадий образования детерминированной поры с электронно-плотными краями и цитоскелетными микротрубочками, выступающими через пору в экстрацистерную цитоплазму, которая в конце концов втягивается вместе

с сократительной вакуолью в цисту: оц—оболочка цисты, я ядро, х—хлоропласт м— митохондрии, д диктиосома, св—сократительная вакуоль, вхл вакуоль с хризоламинарином, ж —жир, вк—везикул с кре-мнеземом, кэцм — кольцо электронно-плотного материала, п -пробка, по — нора, мт—микротрубочкн

окремнения. Так, у Dinobryon cylindncum и D. divergens экстракистерная цитоплазма, содержащая сократительную вакуоль, втягивается внутрь оболочки цисты до закупорки поры пробкой, и только после этого наступает второй этап окремнения, ответственный за образование шипов на оболочке цист у этих видов. У Mallomonas eaudata кнаружи от стенки цисты остается большое количество цитоплазмы, заключенной в слой чешуек вегетативной клетки. Эта экстрацистерна я цитоплазма с многочисленными митохондриями, пластидой, сократительными вакуолями не втягивается внутрь оболочки цисты до образования пробки, замыкающей пору. Она сбрасывается, когда циста созреет. Оболочка зрелой цисты Mallomonas состоит из базальной пластинки кремнезема, от которой выступает неправильный ряд сетчатых элементов, возникающих во время второго этапа окремнения. Вдоль внутренней поверхности наружной мембраны пузыря, откладывающего кремнезем, можно видеть плотные гранулы (рис. 14).

3. У изученных видов Dinobryon и Uroglena экстраиистеркая цитоплазма, содержащая пульсирующую вакуоль, втягивается вну]рь экдоплазматически заложившей-

99

ся оболочки цисты через пору до образования пробки и таким образом сохраняется. В процессе втягивания экстрацистерной цитоплазмы внутрь оболочки цисты, возможно, играют роль цитоскелетные микротрубочки, выступающие через пору в экс-трацистерную цитоплазму (рис. 15). Напротив, у Ochromonas tubercuiata и Maliomonas caudata экстрацистерная цитоплазма не втягивается внутрь цисты и таким образом не сохраняется: при созревании цисты она сбрасывается.

4. Структура пробки, всегда образующейся в результате активности аппарата Гольджи. у разных видов неодинакова. Пробка может быть составлена из разного количества слоев (от одного до трех) морфологически различающихся материалов, Каждый слой заключает несколько компонентов. Так, пробка у Uroglenu (V. атегкапа, ГУ. vohox) и, возможно, у Maliomonas caudata содержит только первичный слой. У Ochromonas tubercuiata имеется периферический вторичный слой, состоящий из фиброзного материала, заключенного внутри везикул. У Dtnabryon cytindricum, D. divergens пробка цисты также включает второй периферический слой, но состоящий из гранулярного материала. У D. cylindricum имеется еще и третий слой пробки фиброзный. В химическом отношении пробка представляет собой полисахарид и не содержит вообще или содержит лишь небольшие количества кремнезема.

5, Цисты Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata заключают по одному ядру и одной пластиде, как и вегетативные клетки. Цисты Dinobryon и Uroglena в отличие от вегетативных клеток содержат по две пластиды и по два ядра. Репликация этих органелл у изученных Сэндреном видов предшествует образованию цист, которые таким образом возникают бесполым путем. Это не исключает возможности появления цист у других видов в результате полового процесса. Такие случаи на уровне оптического микроскопа неоднократно описывались.

При прорастании цисты у Ochromonas tubercuiata пробка исчезает и содержимое выходит через пору.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает невколько классов, из которых ниже приводятся два: класс хризофициевые, или гетерохризофициевые (Chrysophyceae, Heterochrysophyceae), и сравнительно недавно установленный класс гаптофициевые, или примнезиофициевые (Haptophyceae, Prymnesiophyceae), для золотистых водорослей с гаптонемой.

КЛАСС ХРИЗОФИЦИЕВЫЕ —CHRYSOPHYCEAE

Класс объединяет водоросли с различными типами организации таллома, которые и кладутся в основу деления его на порядки: хризомонадальные (Chrysomonadales), о