бъединяющие монадные формы, ризохризидальные (Rhizochrysidales), представленные золотистыми водорослями с ризоподиальной структурой, хризокапсаль-ные (Chrysocapsales), включающие пальмеллоидные формы, хризо-сфералыгые (Chrysosphaerales) —коккоидные, феотамниальные (Phaeothamniales)—нитчатые. Ниже приводятся только два порядка: хризомонадальные и хризокапсальные.

Порядок хризомонадальные нли хромулинальные— Chrysomonadales, Chromulinales

Это самый обширный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные4

Систематика хризомонад базируется на числе и строении жгутиков и особенно на характере клеточных покровов. Имеются одно-

100

и двужгутиковые формы, и прежде считалось, что первые являются исходными, более примитивными. Однако с помощью электронного микроскопа обнаружено, что у кажущихся (в оптическом микроскопе) одножгутиковых форм имеется второй маленький боковой жгутик. Было высказано предположение, что двужгутиковые хризо-монады с гетероконтными и гетероморфными жгутиками могли быть исходными, а одножгутиковые формы возникли в результате редукции более короткого жгута. Клеточные покровы хризомонад различны: имеются формы голые, одетые лишь плазмалеммой, у других клетки заключены в целлюлозные домики, у третьих поверх плазмалеммы находится покров из окремнелых чешуек.

Размножение осуществляется делением клеток, у некоторых (ди-нобрион, малломонас) описан половой процесс.

Хризомонады — преимущественно пресноводные формы, чаще всего приуроченные к чистым водам. Обычно они встречаются в холодное время года, ранней весной и поздней осенью, некоторые— в зимнее время подо льдом. Однако, как было показано для синуры, температура воды здесь имеет лишь косвенное значение. Решающим же фактором является химизм воды, меняющийся на протяжении года: в холодное время года из-за отсутствия другой растительности в воде содержится больше железа и азота. Большинство этих водорослей живут в планктоне, имеют специальные приспособления к планктонному образу жизни и некоторые (синура, малломонас, динобрион) вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет.

Ниже будут рассмотрены представители трех семейств: охромо-надовые, или хромулиновые (Ochromonadaceae), динобриевые (Dinobryaceae) и синуровые (Synuraceae).

Семейство Охромонадовые — Ochromonadaceae. Сюда относятся голые формы, клетки которых покрыты только цито-плазматической мембраной с одним или двумя неодинаковыми жгутиками (при наблюдении в оптическом микроскопе).

Род охромонас (Ochromonas), виды которого обычны в планктоне и нейстоие пресных вод, реже солоноватоводных водоемов, представлен одиночными, окрашенными в золотистый цвет клетками с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка охромонас голая, снаружи одетая только цитоплазматической мембраной. Каплевидная форма ее поддерживается цитоскелетом из периферически расположенных микротрубочек. В центре клетки находится клеточное ядро, окруженное ядерной оболочкой из двух мембран. В расширении между мембранами ядерной оболочки (в перинуклеарном пространстве) заключены два пластинчатых хро-матофора с типичной для всего отдела ультраструктурой (имеется опоясывающая ламелла). В задней части клетки находится крупная вакуоль с хризоламинарином, в цитоплазме рассеяны митохондрии, в передней части клетки — аппарат Гольджи (рис. 16, А). От переднего конца клетки отходят два неодинаковых по длине и форме

101

жгутика. Г. Бак (G. Войск, 1971) проследил тонкое строение и происхождение мастигонем у Ochromonas danica. Эта водоросль удобна для изучения динамики развития мастигонем, так как ее клетки легко теряют жгутики, а затем образуют их заново. Таким образом можно изучить материал на разных стадиях регенерации жгутикового аппарата. Оказалось, что сами мастигонемы у охромонас сложнее, чем у фукуса и аскофиллума, и в их сборке и выведении на поверхность клетки участвует не только перинуклеарное пространство, но и элементы аппарата Гольджи. Готовые трубчатые мастигонемы охромонас состоят из базальной части, прикрепляющейся к мембране жгута, микротрубчатой части и 1—3 терминальных нитей. Кроме этих компонентов, сходных с таковыми мастигонем бурых водорослей (фукус, аскофиллум, эктокарпус), трубчатый стержень мастигонемы по всей поверхности несет длинные и короткие латеральные нити. Трубчатые мастигонемы располагаются на длинном жгутике в два неодинаковых ряда: с одной стороны мастигонемы прикрепляются к специальным участкам жгутиковой мембраны поодиночке, а на противоположной стороне жгута — пучками по три — пять (рис. 16, Б). Помимо трубчатых мастигонем, длинный жгут несет тонкие простые нитевидные фиброзные мастигонемы. Короткий жгутик имеет только фиброзные мастигонемы (рис. 16, А). На рис. 16, В представлена схема возможной последовательности сборки мастигонем и их освобождения при регенерации жгутика у охромонас. По мере удлинения жгута новые мастигонемы и, возможно, мембрана, к которой они прикрепляются, добавляются к основанию жгута.

Такое же образование промастигонем (в расширениях перинук-леарного пространства) и выделение готовых мастигонем поодиночке или в группах, наружу к основанию жгутика в цистернах аппарата Гольджи наблюдалось и у Ochromonas minuta. Жгутиковый корень (ризопласт) у охромонаса состоит из поперечно исчерченных пучков фибрилл, которые, разветвляясь, достигают поверхности клеточного ядра.

Перед митозом базальные тела двух жгутиков реплицируются, хлоропласт делится перетяжкой, во время профазы реплицируются

ной стороны они прикрепляются к специальным участкам жгутиковой мембраны по одиночке, а на противоположной стороне жгута пучками по 3*—5. Стержень трубчатой мастигонемы несет на конце 1 — 3 терминальные нити, а по всей поверхности боковые (латеральные) нити двух родов: длинные и короткие; В—схема

стадий сборки мастигонем и их освобождения: 1 ¦- предположительные мастигонемы образуются внутри перинуклеарного пространства, 2 — предположительные мастигонемы в цистернах аппарата Гольджи. где к ним присоединяются боковые нити, J--из цистерн аппарата Гольджи с помощью пузырьков мастигонемы переносятся к поверхности клетки, 4 — выделение мастигонем на поверхность клетки, 5 прикрепление их к основанию жгута: я—ядро, х — хлоропласт, нп — перинуклеарное пространство, д - диктиосома, м — мнтохонд-рии^ вхл — вакуоль с хризоламинарином, дж — длинный жгутик, кж—короткий жгутик, тм— 'Рубчатые мастигонемы, фм— фиброзные мастигонемы, тн — терминальные нити, клн—короткие латеральные нити, длн—длинные латеральные нити

103

диктиосомы, появляется второй ризопласт. Вокруг ядра увеличивается число микротрубочек, ядерная оболочка начинает разрушаться у полюсов, что позволяет микротрубочкам войти внутрь ядра и образовать веретено. С каждым полюсом ядра ассоциируется по одному ризопласту, к которому, по-видимому, прикреплены трубочки веретена. Одни трубочки веретена простираются от полюса к полюсу, другие присоединяются к хромосомам (кинетохоры отсутствуют). Остатки ядерной оболочки разрушаются, за исключением участков, соседних с хлоропластами. Хлоропластная эндо-плазматическая сеть остается интактной на протяжении всего митоза. В анафазе микротрубочки удлиняются и хромосомы разъединяются на две группы. В телофазе появляются ядрышки и ядерные оболочки. Цитокинез происходит путем продольного раскола, который начинается у переднего конца клетки между двумя нарами жгутиковых оснований (рис. 17). Об образовании цист у Ochromonas сказано выше.

Род хрому .тина (Chromulina), как и охромопас, представлен одиночными голыми клетками, но с одним (в оптическом микроскопе) жгутиком.

Род уроглена (Uroglenu). Виды этого рода (U. voivox, U. атегкапа) обычны в пресноводном планктоне озер и прудов, представлены шаровидными или эллипсоидальными слизистыми колониями, в которых протопласты находятся на концах слизистых, дихотомически разветвленных 1яжей.

Семейство динобриевые (Dinobryaceae) объединяет свободно живущие или прикрепленные, одиночные или колониальные формы, клетки которых заключены в домик— мертвое, выделяемое протопластом образование. Типичный представитель — род диноб-рион (Dinobryon), виды которого широко распространены в пресноводном планктоне и при массовом развитии нередко вызывают цветение воды в озерах и прудах. Голая, одетая цитоплазматичес-

Рис. 17. Схема митоза у Chrysophyceae (Ochromonas; danica). Л —профаза, Б—метафаза, 5—анафаза. Г—телофаза и цитокинез: я — ядро, р — ризопласт, мт — микротрубочки, д — диктиосомы, п — пластида, эс—эндоплаз-матическая сеть, дя—дочерние ядра

**

104

кой мембраной клетка заключена в бокаловидном домике, образованном целлюлозными микрофибриллами с петлеобразным расположением; базальный конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. В состав домика входит и большое количество аминокислот. Протопласт прикреплен к одной стороне основания домика базальной ножкой, способной к удлинению, сокращению или закручиванию, что позволяет клетке двигаться внутри домика: в этой части клетки находятся многочисленные микротрубочки. Клетка овальных очертаний содержит одно ядро, расположенное между хлоропластами. Два хроматофора различаются по длине, меньший располагается сзади. В хлоропласте можно видеть тилакоиды, жировые капли. На переднем конце более крупного хроматофора имеется глазок, состоящий из рядов электронно-плотных гранул несколько различной величины. В цитоплазме находятся эндоплазматический ретикулум, полирибосомы, митохондрии, в передней трети клетки-одна крупная диктиосома из приблизительно 12 диктиосомальпых цистерн, от которых по краям отшнуровываются многочисленные пузырьки. В различных местах цитоплазмы содержатся свободные липидные гранулы, в задней части клетки — крупная вакуоль с хризоламинарином. Клетка имеет два жгутика: длинный (с мастигонемами) и более короткий (гладкий). Проксимальная часть короткого гладкого жгута несет вздутие, расположенное в непосредственной близости от стигмы. От базаль-ного тела к ядерной оболочке тянется поперечно исчерченный корень (ризопласт), кроме тог