о, имеются 7 микротрубчатых корней, распространяющихся на периферию клетки. Клеточное тело соприкасается со стенкой домика не только базальной ножкой, но и сравнительно широкой экваториальной областью, в которой в молодых и делящихся клетках наблюдаются обильные пузырьки—дериваты аппарата Гольджи. Это заставляет предположить, что материал домкка секретируется именно этими пузырьками. При продольном делении клетки один из дочерних протопластов или оба покидают материнский домик и, оседая у его края, вращаясь вокруг своей оси, формируют новый домик. Таким образом возникают древовидные колонии различной формы. При образовании статоспоры базальная ножка, по-видимому, отделяется от стенки домика, и клетка мигрирует к его отверстию, где округляется, теряет жгутики и образует цисту или статоспору (см. с. 99). По крайней мере часть статоспор Dinobryon cylindricum— результат гологамного полового процесса.

Семейство Синуровые - Synuraceae включает одноклеточные и колониальные формы, у которых клетки кнаружи от цитоп-лазматической мембраны несут покров из окремнелых чешуек.

Род малломонас {Mallomonas), обычный в пресноводном планктоне, наиболее богат видами (более 80). Клетки различной формы покрыты окремнелыми чешуйками или чешуйками со щетинками (рис. 18). В качестве представителя рода можно рассмотреть один из наиболее крупных видов — Mallomonas eaudata (рис. 19), для

105

Рис. 18. Чешуйка Mai- Рис. 19. Maliomonas caudata. А— продольный

lomonas со щетинкой разрез клетки; Б—поперечный разрез двух

(схематизкрованно) жгутиков (1 —короткого с аксонемой 9 — 9 + 0

и 2 — длинного с аксонемой 9 — 9 + 2): В -базальные тела жгутиков, соединенные тяжем

электронно-плотного материала: я — ядро с 4 ядрышками, ж — юугики, р ризопласт (исчерченный корешок), гк— кольцо [рануляр-ного материала, окружающее ризопласт на полпути от основания жгутиков до места его раздвоения, д — диктиосома, х — лопасти одного-единствешюго хлоропласта, п — пиреноид, св — сократительная вакуоль, вхл вакуоль с хризоламинарином, мт -микрогрубочки, м — митохондрии, л липидные капли, хв—«хвост», ч - чешуйки

которого (D. Е. Wujek, 1978) подробно описана не только ультраструктура содержимого клетки, чешуек и щетинок (что практически сделано для всех видов рода), но и механизм их образования, освобождения и отложения на поверхность клетки (D. Е. Wujek, J. Kristiansen, 1978). Такого рода исследований сравнительно немного.

М. caudata имеет два жгутика, из которых в оптическом микроскопе различим только один'. Этот жгутик нормального строения

!0б

(аксонема 9 — 9 + 2) и несет два ряда волосовидных мастигонем. Второй жгутик, не различимый в световом микроскопе, выступает из клетки на короткое расстояние и скрыт покровом чешуек; он обладает аксонемой 9 — 9 + 0 (у подрода Mallomonopsis длинный и короткий жгутики имеют нормальную конфигурацию аксонемы: 9 — 9 + 2). Два базальных тела соединены тяжем электронно-плотного материала. Ризопласт (исчерченный корешок) соединяет базальные тела с ядром, делясь непосредственно над ядром на две ветви. Несколько выше разветвления поперечно исчерченный корень окружен кольцом гранулярного материала, имеются и микротрубчатые корни. Одно ядро, содержащее до четырех ядрышек и расположенное по соседству с основаниями жгутиков, окружено оболочкой из двух мембран; наружная мембрана соединена с эндоплазма гической сетью вокруг пластиды. Вблизи ядра — аппарат Гольджи. В клетке один двухлопастный хроматофор (а не два, как считалось ранее при исследовании в оптическом микроскопе). Он окружен двойной мембраной и хлоропластной эндоплазматической сетью, содержит трехтилакоидные ламеллы. Имеется одна опоясывающая ламелла, в одной из лопастей хлоропласта находится пиреноид, который не удается наблюдать в световом микроскопе. Треть или половину заднего конца клетки занимает крупный пузырь с хризоламинарином. В цитоплазме содержатся еще жир, сократительные вакуоли (у заднего конца клетки), митохондрии, микротрубочки (особенно обильные в заднем выступе клетки — «хвосте»), слизевые тельца, которые располагаются непосредственно под цитоплаз-матической мембраной и состоят из темноокрашенной сердцевины, заключенной в мембрану. Предполагают, что они ответственны за слипание чешуек у М. eaudata.

Клетка покрыта кремнеземными чешуйками, расположенными по спирали. Каждая чешуйка отчасти окружена загнутым краем, отсутствующим в передней части, с многочисленными мелкими порами, почти в центре чешуйки — продолговатое отверстие. Щетинка имеет вид полой трубки с расщелиной на верхушке и несколькими зубцами по одному краю. Своим изогнутым основанием щетинка укреплена в дистальной части чешуйки, где отсутствуют поры. Место образования чешуек и щетинок — пространство между наружной поверхностью хлоропласта и плазмалеммой. Они формируются внутри плоских пузырьков — везикул, которые отпочковываются от хлоропластной эндоплазматической сети и сливаются с везикулами, являющимися дериватами аппарата Гольджи. Концы плоских везикул, производящих чешуйки, вздуты. Примордии (зачатки) и чешуек и щетинок представляют собой плоские пластины. На более поздних стадиях плоские пузыри с пластинами скручиваются в разной степени: в случае щетинок закручивание сильнее. Во время закручивания к везикулам прикрепляются трубчатые элементы, возможно принимающие участие в механизме закручивания. Следствием этого процесса является то, что в трубчатой части

107

щетинки остается щель вдоль одной ее стороны. Клетка продуцирует или чешуйки, или щетинки, но не обе структуры одновременно. Мембрана везикула, содержащего зрелую чешуйку, сливается с плазмалеммой (процесс экзоцитоза) и чешуйка выталкивается в любом месте клеточной поверхности под существующим слоем чешуек. Возможно, чешуйки фиксируются в определенном положении слизью, которая вырабатывается и извергается наружу тельцами, расположенными непосредственно под плазмалеммой. Каким образом чешуйки выстраиваются в правильном порядке по поверхности клетки, пока не ясно. Освобождение щетинок происходит также посредством экзоцитоза. Первой выталкивается из клетки верхушка щетинки; у более длинных щетинок верхушка должна быть вытолкнута из клетки еще тогда, когда ее базальная часть находится в процессе формирования. (Об образовании цист у малломонас см. с. 98.)

У малломонас описан и половой процесс — гологамия, при этом клетки сливаются задними концами.

Род синура {Synura) характеризуется шаровидными или эллипсоидальными колониями из грушевидных клеток, задними, иногда очень длинными концами соединяющимися в центре колонии. Кнаружи от цитоплазматической мембраны клетки одеты спирально расположенными, черепитчато перекрывающими друг друга окре-мнелыми чешуйками, форма и ультраструктура которых, как и в случае малломонас, имеют важное таксономическое значение. Например, у S. sphagnicola базальная пластинка на поперечном срезе имеет одинаковую толщину, т. е. плоская. Она пронизана мелкими перфорациями. Передний (апикальный) край снабжен утолщенной апикальной кромкой, базальпый край загнут, окружая базальпую пластинку наподобие скобы. Полый отогнутый наружу шип прикреплен несколько отступя от переднего края пластинки, у основания его находится пора (рис. 20, А). Чешуйки других видов, например S. peterscnii, сложнее. Поверх базальной мелко перфорированной пластинки располагается полый медиальный гребень — апикальный, заостренный или тупой, конец которого может выступать за фронтальный край чешуйки, имитируя шип. В передней части медиального гребня находится крупная пора. Базальный конец чешуйки подковообразно загнут и нависает над телом чешуйки. Передние и задние чешуйки, покрывающие тело клетки, несут поперечные ребра, отходящие от медиального гребня, срединные чешуйки, помимо поперечных, имеют еще продольные ребра (рис. 20, Б). Чешуйка не лежит на клетке плоско, а по-видимому, прикреплена только концом, противоположным шипу. Профили чешуек тела у S. sphagnicola можно наблюдать в цитоплазматических везикулах, большей частью расположенных вблизи наружной поверхности хлоропласта или между хлоропластом и везикулами с хризоламинарином.

Из углубления на переднем конце клетки отходят два гетеро-контных и гетероморфных жгутика. Более длинный жгут — с масти-гонемами, которые состоят из трубчатой части, несущей терминаль-

108

А

Б

1

Рис. 20. Схематическое изображение строения чешуйки Syrntra sphagnicola (А)

и S. petersenii [Б): 1—продольный, 2 — поперечный разрез чешуйки

ные нити; короткий жгут — гладкий, с латеральным вздутием. На мембране жгута, как длинного, с мастигонемами, так и короткого, гладкого, располагаются чешуйки жгутиков, размеры и форма которых специфичны для каждого вида и наряду с чешуйками тела клетки служат важным таксономическим признаком. Так, у S. petersenii чешуйки обоих жгутиков кольцевидные, у S. sphagnicola на обоих жгутиках чешуйки палочковидные, у 5". uvella чешуйки (только на длинном жгутике) полукруглые, подковообразные, у S. echinulata на длинном жгутике наблюдается смесь булавовидных и кольцевидных чешуек, а на коротком гладком жгуте — только кольцевидные чешуйки. Прикрепляются чешуйки следующим образом: кольцевидные — своими краями, полукруглые- выпуклой стороной, палочковидные — одним концом. В отличие от пропитанных кремнеземом чешуек тела чешуйки жгутиков не минерализованы. Местом образования и сборки чешуек жгутиков у S. sphagnicola является, по-видимому, аппарат Гольджи, у S. petersenii чешуйки жгутиков наблюдались в пузыре, окруженном расширенной цистерной эндоплазматической сети. Клетка содержит два париетальных хлоропласта, каждый из которых окружен слоем хлоропластной эндоплазматической сети, ламеллы трех-тилакоидные, имеется опоясывающая ламелла, глазок отсутствует. Пространство между передними концами хлоропластов занимает одно клеточное ядро, в передней части клетки — аппарат Гольджи, задний узкий конец клетки заполнен сократительными вакуолями, между хлоропластами и поверхностью клетки находятся крупные пузыри, по-видимому, с хризоламинарином.

Клетки внутри колоний де