лятся продольно. Молодые колонии образуются за счет распада разросшихся старых колоний. Часто

109

одновременно во всех клетках колонии возникают цисты. Известно и пальмеллевидное состояние. У S. petersenii описан половой процесс— гологамия. Копуляция клеток осуществляется задними концами.

Порядок хризокапсальные— Chrysocapsales

Порядок включает пальмеллоидные формы. Наиболее дифференцированная из пальмеллоидных форм среди водорослей ¦- - род гидру-рус (Hydrurus) с единственным видом Н. foeiidus, довольно обычным в быстро текущих холодных горных источниках и представленным оливково-зелеными слизистыми сильно разветвленными тяжами до 30 см длиной, часто издающими очень неприятный запах. Отсюда и видовое название — зловонный. Плотная слизь, образующая цилиндрические тяжи, заключает многочисленные грушевидные клетки с заостренным концом, содержащие один стенкоположный хромато-фор, пульсирующие вакуоли и хризоламинарин. Клетки плотно расположены по периферии и более рыхло в центре слизи. На конце каждого тяжа клетка ведет себя как апикальная, одна половинка которой после продольного деления вновь становится апикальной, а другая входит в вещество тяжа. Размножение осуществляется зооспорами характерной тетраэдрической формы. Такая необычная форма зооспор гидруруса определяется сложной системой скелетных микротрубочек, отходящих от жгутикового корня и простирающихся в три передних отростка. Задний отросток также поддерживается сетью микротрубочек. От переднего конца зооспоры отходят два неравной длины жгутика, из которых длинный служит для движения, а более короткий — остаточный — лишен центральных микротрубочек (9 — 9 — 0). Зооспоры образуются путем продольного деления клеток более тонких ветвей, клетки более толстых тяжей несут, по-видимому, лишь опорную функцию, не участвуя в размножении. Цисты образуются в некоторых клетках, выступающих из слизистых тяжей,

КЛАСС ГАПТОФИЦИЕВЫЕ, ИЛИ ПРИМНЕЗИОФИЦИЕВЫЕ,— HAPTOPHYCEAE, PRYMNESIOPHYCEAE

Этот класс выделен из золотистых водорослей в первую очередь на основе строения монадных клеток, обладающих помимо жгутиков гаптонемой (см. гл. 3). Включает три порядка, из которых ниже рассматривается один.

Порядок примиезиальные — Prymnesiales

Порядок характеризуется обычно длинной гаптонемой и двумя изоконтными и изоморфными жгутиками. Поверхность клеток кнаружи от плазмалеммы покрыта органическими неминерализован-

110

ными чешуйками {семейство примнезиевые — Prymnesiaceae) или известковыми телами—кокколитами, в совокупности образующими вокруг клетки коккосферу (семейство кокколитофоровые—. Coccolithophoraceae).

Семейство примнезиевые — Prymnesiaceae. Род хризохро-мулина (Chrysochromulina) представлен как в морях, так и в пресных водах. Сферические или овальные клетки с двумя равной длины гладкими жгутиками и гаптонемой кнаружи от цитоплазматической мембраны покрыты органическими неминерализованными чешуйками обычно двух типов, различающимися или только размерами, или же формой.

Так, у Chrysochromulina birgeri два типа чешуек, покрывающих тело, различаются только по размерам. Оба они представлены овальными пластинками с рисунком из радиальных гребней, расположенных в квадрантах. Имеются два центральных выступа в виде рогов. У других видов клеточная поверхность покрыта чешуйками, более или менее резко различающимися морфологически. Например, у Ch. cyanophora внутренние чешуйки, округлые, плоские, с тонкими концентрическими гребнями, перекрывают друг друга, образуя вокруг клетки футляр, и обычно скрыты под многочисленными наружными цилиндрическими чешуйками.

У Ch. megacylindra также есть два рода чешуек—пластинки и цилиндры. Цилиндры, каждый прикрепленный нижним концом к своей собственной базальной пластинке, распределены по клетке более или менее равномерно, почти касаясь один другого своими боковыми сторонами. Под ними имеется много слоев плоских чешуек с ободками.

'У Ch. chiton наблюдаются три типа чешуек с характерным расположением: в группах чешуек 6 крупных без ободка располагаются вокруг одной крупной чешуйки с ободком, а все промежутки заполнены самыми мелкими чешуйками.

Семейство кокколитофоридовые — Coccolithophoraceae. К этому семейству относятся почти исключительно морские формы, исключение — пресноводный род гименомонас (Нутепо-monas). Монадные клетки снабжены двумя одинаковыми жгутиками и обычно хорошо заметна гаптонема. Однако у ряда кок-колитофорид гаптонема, по-видимому, редуцирована: так, у Н. coronata явной гаптонемы не наблюдалось, у Ochrosphaera neapolitana гаптонема представлена только в виде группы микротрубочек, связанных с основаниями жгутиков, и не выступает из клетки. Внутреннее строение клетки такое же, как у других га-птофициевых: ядро, хлоропласты, окруженные хлоропластной эндоплазматической сетью, содержат трехтилакоидные ламеллы, опоясывающая ламелла отсутствует; пиреноид, выступающий от внутренней поверхности хлоропласта и пересеченный парными тилакоидами; аппарат Гольджи, митохондрии и пр. Характерен клеточный покров, расположенный кнаружи от цитоплазматической

1

111

мембраны и состоящий из пропитанных карбонатом кальция чешу ек — кокколитов. в совокупности образующих вокруг клетки кокко-сферу. У ряда форм, помимо кокколитов, имеются неминерализованные органические чешуйки. Тонкая структура кокколитов отличается большим разнообразием и представляет важный таксономический признак. Ниже ограничимся лишь некоторыми примерами кокколитофорид, исследованных в последние годы с помощью электронного микроскопа. Кокколиты, покрывающие клетки Calyptrosphaera pirns, при изучении в сканирующем микроскопе имеют следующее строение: куполообразная верхняя часть отчасти погружена в более широкую, слегка воронковидную базальную часть. На границе между этими двумя частями имеется ложбинка, в которой почти всегда наблюдаются 7—10 перфораций; на куполообразной части кокколита иногда есть углубления. Кокколиты, предположительно окружающие жгутиковый полюс клетки, отличаются от остальных коническим выступом на куполообразной части (рис. 21, Б). У Papposphaera lepida кокколиты состоят из базальной части с краевым кольцом из пятиугольных элементов; от креста на базальной пластинке отходит вертикальный расширяющийся на конце придаток (рис. 21, А, Г). У пресноводного рода гименомонас (Hymenomonas) клетки кнаружи от плазмалеммы несут покров из органических чешуек и кокколитов. Последние короновидные, сложенные из 11 —12 пятиугольных элементов, расположенных по периферии базальной пластинки (рис. 21, В).

Изучение некоторых коккофорид в лабораторной культуре позволило обнаружить в цикле их развития неподвижную нитчатую стадию. Например, подвижная одноклеточная стадия Cricosphaera roscoffensis var. haptonemofera (два жгутика, гаптонема, клеточный покров образован тонкими органическими чешуйками, поверх которых расположены кокколиты) может размножаться путем деления пополам, а при определенных условиях культивирования развивается нитчатая неподвижная стадия, сходная с водорослью Apistonema submarlnum.

Как и в случае окремнелых чешуек хризофициевых водорослей, таких, как малломонас, синура и др., неминерализованные органические чешуйки и кокколиты гаптофициевых водорослей в последние десятилетия изучены не только с точки зрения их ультраструктуры, таксономическая значимость которой не вызывает сомнения, но и с точки зрения их генезиса. Из последних исследований в первую очередь заслуживает упоминания работа Р. Броуна с соавторами (1970) о синтезе чешуек Pleurocbrysis scherffeli (см. гл. 3).

В 1975 г. были изучены формирование и химический состав чешуек Chrysochromulina chiton. Было показано, что все три типа чешуек разного размера образуются в одно и то же время внутри аппарата Гольджи, затем транспортируются к поверхности клетки, где и располагаются характерным для этого вида образом. То же относится к обоим типам (плоским и цилиндрическим) чешуек Ch. megacylindra.

112

Рис.21. Кокколиты: А -Papposphuera lepida; Б—Culyptrosphaera pints; В— Hymcnomonas roseola; Г ¦ коккосфера Papposphuera k'pida

Эндогенное (в цистернах аппарата Гольджи) образование кок-колитов и выведение их на поверхность клетки посредством процесса экзоцитоза продемонстрировано для Hymenomonas coronata и других кокколитофоридовых.

Глава 8

ОТДЕЛ ЖЕЛТОЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ — XANTHOPHYTA, HETEROCONTAE

Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хло-рофиллы а, с, е (хлорофилл b отсутствует), Р-каротин, е-каротин, ксантофиллы: антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, вошериаксантин, гетероксантин, диадиноксантин,

113

Рис. 22. Схема строения монадных клеток ксантофициевых

(А) и эвстигматофициевых (Б) водорослей: гж — главный длинный жгут с мает игонемами. бж — короткий боковой жгут со вздутием у основания, от базальные тела, х -хлоропласт, с — стигма, м — митохондрии, вж— вздутие у основания жгута

диатоксантин. Клетка содержит обычно по два пластинчатых хроматофора, которые лежат в цистерне эндоплазматической сети, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра, в матри-ксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы; почти всегда (ксантофициевые) имеется опоясывающая ламелла (отсутствует у эвстигматофициевых), внутренние пиреноиды ксантофициевых содержат трехтилакоидные ламеллы. Глазок (стигма) является частью пластиды (ксантофициевые) или же гранулы стигмы располагаются вне пластиды (эвстигматофицие-вые).

Запасные продукты: волютин, жир, часто хризоламинарин; крахмал не образуется. Более длинный жгутик несет мастигонемы, короткий — гладкий. Клеточные оболочки часто состоят из двух и более частей, цисты (статосноры), как и у золотистых водорослей, эндоплазматические, их оболочки окременелые.

На рис. 22 приведены схемы монадных клеток желтозеленых водорослей.

В большинстве современных систем различают два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эвстигматофициевые (Eustigmato-phyceae).

114

КЛАСС КСАНТОФИЦИЕВЫЕ —XANTHOPHYCEAE

Этот класс включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях д