вакуоль с клеточным соком (рис. 23, А). Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheria fontinalis па электронно-микроскопическом уровне (рис. 23, тэ1—Е). При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры.

Синзооспоры вошерии покрыты многочисленными гладкими, очень незначительно различающимися по длине парами жгутиков. Возникает септа, отделяющая спорангий с синзооспорой от вегетативной нити. Выход синзооспоры, по-видимому, осуществляется после энзиматического растворения верхушки зооспорангия. Недавно остановившаяся синзооспора сферическая, крупная, центральная вакуоль отсутствует, жгутики вт ягиваются, сохраняя сначала типичную (9 — 9 + 2) конфигурацию аксонемы; их мембраны становятся частью плазмалеммы. ядра занимают субповерхностную зону. Клеточной стенки сначала нет, но в периферическом слое цитоплазмы находятся обильные везикулы с фибриллярным материалом, которые, по-видимому, содержат предшественников целлюлозы. Их исчезновение совпадает- с отложением на поверхности синзооспоры тонкой стенки. Ядра смещаются, в периферическую область вторгаются хлоропласты и другие органеллы. Аксонемы втянутых жгутиков разрушаются, центриоли занимают свое обычное положение рядом с клеточными ядрами. Образуется крупная центральная вакуоль. С одного или с обоих концов инцистированной зооспоры возникает выпуклость, в которой скапливаются везикулы с фибриллярным материалом, митохондрии, диктиосомы, хлоропласты, ядра, как это наблюдается в кончике вегетативной нити. Центральная вакуоль инцистированной зооспоры начинает удлиняться (рис. 23,Ж—Л),

Половой процесс оогамный. Пресноводные виды вошерий большей частью однодомные, морские виды-двудомные.

Половые органы возникают в виде боковых выростов нити, содержащих многочисленные ядра: более или менее шаровидной

120

формы в случае оогония и в форме цилиндрической трубки, закрученной наподобие рога - при развитии антеридия. Оба типа половых выростов сначала сообщаются с вегетативной нитью, на которой заложились, а позднее отделяются от нее поперечной стенкой. В случае оогония до образования поперечной перегородки все ядра, кроме одного, становящегося ядром единственной яйцеклетки, мигрируют с очень подвижной цитоплазмой обратно в вегетативную нить. По другим данным, лишние ядра дегенерируют после отделения оогония от нити поперечной перегородкой. В антеридии, который отделяется поперечной перегородкой от кончика мужского выроста, сохраняются многочисленные ядра и возникает большое число сперматозоидов. Сперматозоид вошерии без хлоропласта и стигмы, с крупными митохондриями, снабжен двумя гетероконтными жгутиками, причем передний жгутик с мастигонемами короче гладкого заднего. В передней части сперматозоида имеется вырост с микротрубчатыми скелетными элементами, напоминающий так называемый хоботок сперматозоида фукуса. Половые органы вскрываются, сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения выделяет толстую оболочку. Копуляционное ядро в прорастающей после периода покоя ооспоре редукционно делится.

Некоторые исследователи, придавая большое значение различиям в строении жгутикового аппарата у сперматозоидов и синзоо-сиор вошерии, выделили этот род даже в отдел Vaucheriophyta, поместив остальные желтозеленые водоросли в качестве класса Heteroconlae в отдел Chrysophyta. Другие авторы объединяли роды ботридиум и вошерия в отдел Siphonophyta, позднее понизив этот таксон до ранга класса Xanthosiphonophyceae наряду с Xanthophyceae в пределах отдела Chrysophyta. Сегрегация рода вошерия от других желтозеленых водорослей на столь высоком уровне, по-видимому, не встретила поддержки у многих исследователей. Однако выделение вошерии в отдельный порядок Vaucheriales принято многими авторами.

Класс эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae)

Этот класс был выделен из ксантофициевых па основе строения монадных клеток (зооспор), в первую очередь их глазка. Глазок представляет собой крупное оранжево-красное тело у крайнего переднего конца зооспоры, не зависимое от единственной пластиды, и состоит из неправильной группы капель без ограничивающих мембран и без мембраны вокруг всего комплекса. Таким образом, в отличие от ксантофициевых стигма здесь расположена вне пластиды. Другой отличительный признак эветигматофициевых — то, что утолщение жгута, перекрывающее стигму, находится у проксимального конца, направленного вперед и несущего два ряда волосков жгутика. Гладкий, направленный назад жгутик, как

121

правило, отсутствует. Кроме того, у эвстигматофициевых трехтилакоидные ламеллы часто образуют граноподобные стопки, периферическая опоясывающая ламелла отсутствует, пиреноид, обнаруженный только в вегетативных клетках (в зооспорах отсутствует), выступает от внутренней поверхности пластиды и не пересечен тилакоидами.

Все эвстигматофициевые — одноклеточные коккоидные формы (прежде относимые к порядку мисхококкальные из класса ксантофициевые).

Глава 9

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ — BACIACILLARIOPHYTA, DIATOMЕАЕ

Сюда относятся коккоидные — одноклеточные и колониальные водоросли с хроматофорами, в живом состоянии окрашенными в желто-бурый цвет благодаря преобладанию каротиноидов (р-каротин, е-каротин, ксантофиллы: неоксантин, фукоксантин, неофу-коксантин, диадиноксантин, диатоксантин) над хлорофиллами а, с (хлорофилл Ь отсутствует). Хлоропласты обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок (многие пеннатофициевые) или многочисленных дисков (большинство центрофициевых). Мат-рикс хлоропласта пересекается трехтилакоидными ламеллами, имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный, в большинстве случаев окружен специальной мембраной и пронизан различным у разных видов числом (1—3) тилакоидов. Запасные продукты — хризоламинарин, масло, волютин; крахмал отсутствует. Клеточное ядро локализовано или в постенной цитоплазме, окружающей одну центральную вакуоль с клеточным соком, или в цитоплазматичес-ком мостике, пересекающем вакуоль. Цитоплазма содержит нери-нуклеарный комплекс диктиосом, митохондрии. Монадные клетки (сперматозоиды) одножгутиковые, в аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки (9 — 9 + 0).

Клеточный покров. Диатомовые характеризуются особым клеточным покровом, состоящим из двух главных компонентов: кремнеземного панциря и тонкого органического пектинового слоя, который полностью (и снаружи и изнутри) обрамляет панцирь. Для изучения панциря (что необходимо для флористических и систематических исследований) диатомовые обрабатывают таким образом, чтобы разрушить протопласт, при этом удаляют и поверхностный органический материал. Чтобы изолировать второй компонент клеточного покрова диатомовых — органический наружный слой, на клетку воздействуют фтористоводородной кислотой, растворяющей кремнезем. Топография такого органического покрова оказа-

122

лась видоспецифичной и идентичной с топографией панциря. Пока неясно, отражает ли рисунок органического покрова рисунок панциря или же, наоборот, является матрицей для панциря. Органический слой при формировании клеточного покрова развивается инт-рацеллюлярно, у одних диатомей он может утрачиваться, у других— сохраняется. Кроме того, через отверстия в панцире (шов, ареолы, поры) может выделяться слизь, которая в зависимости от вида формирует слизистые чехлы, трубки, ножки, подушечки, тяжи, сосочки и пр.

Панцирь диатомовых водорослей состоит из двух половинок: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая половинка образована створкойТ,которая своим загибом соединяется с поисковым кольцом или ободком. Свободный край пояскового кольца эпитеки надвинут на свободный край пояскового кольца гипотеки, как крышечка на коробочку. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом возникают вставочные ободки различной формы и в разном количестве (у рабдонемы до 28). Эти ободки появляются последовательно, причем каждый вставочный ободок формируется между загибом створки и последним из ранее образовавшихся вставочных ободков. Таким образом самый молодой вставочный ободок всегда граничит с загибом створки, а самый старый — с поясковым ободком. На вставочных ободках развиваются септы — неполные кремнеземные перепонки, расположенные или вдоль всей внутренней поверхности вставочного ободка, или на одном из его полюсов (рис. 24). Септы всегда имеют одно или несколько отверстий, перегораживая полость клетки на сообщающиеся между собой отсеки. Образование вставочных ободков обусловливает возможность роста клетки вдоль ее центральной (пер-вальварной) оси, соединяющей центры двух створок. Различные части панциря плотно сцементированы вместе, иногда связаны сложными закраинами. Раздвигание эпи- и гипотеки наблюдается только при делении клетки и во время образования ауксоспор. Створки у одних диатомовых, объединяемых в класс центрофицие-вые (Centrophyceae), обычно округлых очертаний, например у рода циклотелла (CycloteUa), и панцирь в целом может быть уподоблен круглой коробочке. Реже створки треугольные, как у трицера-циума (Triceratium), или эллиптические, как у рода биддульфия (Biddulphia). Элементы скульптуры, представленные в первую очередь порами различных типов (отверстия, альвеолы, локулы), размещаются на створках вокруг центральной точки, а у родов с округлыми створками обычно располагаются радиально. У других диатомовых, составляющих класс пеннатофициевых (Pennatophyceae), створки эллиптические или продолговатые, например у родов пин-нулярия (Pinnularia) и навикула (Navicula), у некоторых, как у синед-ры (Synedra), длина их во много раз превосходит ширину.

У перечисленных родов концы ств