орок одинаковые — изополь-ные створки. У родов гомфонема (Gomphonema), ликмофора

123

А

по во 30

Рис. 24. Элементы панциря диатомовых водорослей.

A, Б элементы половинки панциря (А—вид со створки, Б—вид с пояска);

B, Г, Д—формы вставочных ободков (В—кольцевидный, Г—полукольцевидный,

Д— чешуевидный):

с—створка, зс— загиб створки, во — вставочный ободок, се—септа, по — поясковый ободок

(Licmophora) створки гетерополъные, т. е. суживаются к одному концу. Могут быть створки и иной формы: S-образно изогнутыми— у плевросигмы (Pleurosigma), гиросигмы (Gyrosigma), некоторых видов рода ницшия (Nitzschia), полулунными с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краями, как у цимбеллы (Cymbella) и т. д. У всех пеннатофициевых скульптурные элементы на створках располагаются в два продольных ряда по бокам от бесструктурной срединной—медианной линии, или осзвого поля. Положение клетки диатомовых, при котором видна одна из створок, называется видом панциря со створки. Кроме того, различают вид панциря с пояска, при котором видно, как поясковое кольцо эпитеки надвинуто на поясковое кольцо гипотеки. У громадного большинства диатомовых, центрофициевых и пеннатофициевых клетка со стороны пояска имеет форму четырехугольника, но поясок может быть и клиновидным (гомфонема, ликмофора), S-образно изогнутым (некоторые виды ницшии) с более или менее выраженным изгибом посередине —у рода ахнантес (Achnanthes) и пр.

У некоторых пеннатофициевых, объединяемых в порядок фраги-ляриальные (Fragilariales), осевое поле — бесструктурная часть

124

створки — гладкое. Этим характеризуются роды синедра, меридион (Meridian), астерионелла (Asterionella), фрагилярия (Fragilaria), диа-тома (Diatoma). У большинства других пеннатофициевых эта область створки занята особым образованием — и/вол! (рафе), имеющим вид двух продольных, слегка изогнутых щелей в толще створки. Это щелевидный шов. В середине створки, где панцирь изнутри утолщен, образуя центральный узелок, обе ветви шва погружаются в две центральные поры в толще центрального узелка. У полюсов клетки каждая ветвь шва заканчивается внутри полярных— конечных узелков. Последние, как и центральный узелок, являются местными, но менее заметными утолщениями створки На поперечном разрезе створок можно видеть, что шов представляет собой V-образную или коленовидно изогнутую трещину, состоящую как бы из двух щелей или каналов, из которых одна (внутренняя щель) открывается в полость клетки, а другая — наружная — сообщается с внешней средой. Наружная и внутренняя щели каждой ветви шва соединяются в центральном узелке посредством вертикального канала. В центральном же узелке обе ветви шва сообщаются с помощью горизонтального канала (рис. 25, А).

Внутри полярных узелков наружная щель шва переходит в слегка скрученную (конечную) трещину (щель), а внутренняя щель заканчивается в виде воронковидиого образования.

Описанный выше щелевидный шов развивается на обеих или только на одной створке пеннатофициевых, объединяемых в порядок навикулальные (Naviculales). Каналовидный шов характерен для диатомовых, относящихся к порядку суриреллальные (Surirellales). Он не связан с осевым полем створки, обычно располагается в более или менее выступающем гребне или киле, идущем продольно вдоль середины створки или лежащем эксцентрично ближе к одному из ее краев (ницшия). Каналовидный шов представлен обычно непрерывным трубковидным каналом в толще створки (возможно, занятым цитоплазмой), сообщающимся с наружной средой посредством тонкой щели, гомологичной наружной щели щелевидного шва. С внутренней полостью клетки канал соединяется через отверстия или поры, гомологичные внутренней щели щелевидного шва (рис. 25, Б). Диатомовые, имеющие шов (щелевидный или каналовидный), способны к движению. Механизм движения окончательно не выяснен. Имеется ряд гипотез. По одной, наиболее распространенной гипотезе движение клетки — следствие трения о субстрат цитоплазмы, циркулирующей в шве. Благодаря внутриклеточному тургору цитоплазма вгоняется в вертикальный канал центрального узелка, откуда по внутренней щели шва гонится к полярным узелкам, а там по воронкообразному каналу передвигается в конечную щель полярного узелка и попадает в наружную щель шва, по которой течет по направлению к центральному узелку. В центральном узелке по вертикальному каналу, соединяющему наружную и внутреннюю щели, этот ток

125

Рис. 25. Строение швов в панцире диатомовых водорослей: А — шов щелевидный (У — разрез в области центрального узелка, 2— шов в районе конечного узелка);

Б— часть створки Suriretta с каналовидным швом: нщ- наружная щель, вщ — внутренняя щель, к канал, соединяющий наружную и внутреннюю щели, с — канал, соединяющий две ветви шва в центральном узелке, кщ ¦ конечная щель,

в — конеп внутренней шелн шва

цитоплазмы может перейти во внутреннюю щель этой же ветви шва, чтобы повторить пройденный путь, но может попасть и непосредственно в полость клетки или же через горизонтальную борозду, соединяющую в центральном узелке обе ветви шва, переходит во внутреннюю щель другой ветви шва и начинает там круговой путь в противоположном направлении. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат и развивает моторную силу, дви-

126

жущую клетку в направлении, противоположном току цитоплазмы. Движение форм, имеющих каналовидный шов без центрального узелка, значительно интенсивнее благодаря непрерывному току цитоплазмы.

Согласно другой гипотезе скольжение диатомовых обусловлено движением жидкости в шве, представляющем собой пластинчатый капилляр, в который жидкость втягивается под действием капиллярных сил.

У имеющих шов пеннатофициевых хлоропласты (обычно в виде одной-двух крупных пластинок) располагаются на поясковой стороне клетки, лишь слегка заходя на створковую. Перед делением клетки хлоропласты перемещаются на створку. У бесшовных форм (синедра и др.) хлоропласты располагаются со стороны створки.

Ничего сравнимого со швом не наблюдается у представителей центрофициевых. Они все неподвижны.

Многие диатомей в течение всей жизни встречаются в виде отдельных клеток, однако известны и колониальные формы, как свободноплавающие, так и прикрепленные. Колонии берут свое начало от одной клетки, которая в результате ряда делений дает свойственную данному виду форму колонии. Как правило, колонии образуются у видов, не способных к движению, т. е. совсем не имеющих шва (фрагиляриальные из пеннатофициевых и центрофи-циевые). Виды же с вполне развитым щелевидным или капаловид-ным швом формируют колонии редко, и при этом клетки, входящие в состав колонии, обычно не теряют способности к движению (Bacillariaparadoxa, виды родов навикула, ницшия, цимбелла, живущие в слизистых трубках).

Клетки прикрепляются к субстрату и соединяются в колонии с помощью слизи, выделяемой через сравнительно крупные поры на поверхности створки. Иногда в скреплении клеток в колонии, помимо слизи, принимают участие различные выросты створок—рога, щетинки, зубчики и пр. Все громадное разнообразие форм колоний можно свести к трем основным типам. К первому типу относятся студенистые колонии, в которых клетки целиком погружены в выделяемую ими слизь. Колонии имеют вид бесформенных комочков или трубок, неэетвящихся или разнообразно разветвленных.

Второй тип включает нитевидные, лентовидные, цепочковидные и звездчатые колонии, форма их зависит от способа скрепления клеток в колонии и от формы створок. Во всех случаях клетки соединяются только створками, соединения поясками никогда не бывает, так как в плоскости пояска клетки делятся. Если смежные клетки соединяются всей поверхностью створки, то в зависимости от формы створок образуются колонии нитевидные, как у некоторых видов циклотеллы и у рода мелозира (Melosira), лентовидные— например у фрагилярии, вееровидные — у меридион. Если же клетки смыкаются только концами створки, то возникают или зигзагообразные цепочки, как у рода диатома (Diatomd), или

127

звездчатые колонии, характерные для рода астерионелла

(Asterionella).

У различных планктонных центрофициевых клетки соединяются выростами створок (рогами, щетинками), слизистыми тяжами и тогда образуются не плотные, а рыхлые цепочки, в которых клетки более или менее удалены друг от друга. Таковы роды хетоцерос {Chaetoceros), скелетонема [Skeietonema, рис. 27, А—В), талассиози-ра (Thalassiosira. рис. 27,Г—Ж).

Третий тип колоний наблюдается у форм, прикрепленных к субстрату слизью, которая выделяется локально на базальном конце клетки через поры. Слизь имеет вид тяжей неразветвленных или древовидно ветвящихся, на концах которых сидят клетки — по одной или помногу. Примерами могут служить виды синедры, гом-фонемы, ликмофоры.

Электронно-микроскопические исследования панциря диатомовых водорослей показали, что кремневые стенки панциря бывают однослойными (ламинарные) и двухслойными (локуларные) независимо от принадлежности данного вида к центрофициевым или пеннатофициевым диатомовым. В первом случае стенка панциря состоит из одной пластины, во втором—из двух пластин: наружной и внутренней, пространство между которыми разделено вертикальными перегородками на камеры. Кроме того, было показано, что створки панциря всегда пористые, и один из основных элементов структуры панциря (помимо выростов, шипов и пр.) — именно поры. По классификации X. Окуно (Н. Okuno, 1975) различают три основных типа пор: отверстия, локулы, альвеолы. Отверстия — это мелкие, в виде следа булавочного укола округлые или щелевидные перфорации, возникающие в более или менее тонких однослойных (ламинарных) стенках (например, у хетоцерос). Отверстия лишены замыкающих ситовидных мембран (рис. 26, А). В двухслойных (ло-куларных) стенках встречаются или округлые и полигональные перфорации локулы, или более или менее вытянутые перфорации— альвеолы. И те и другие снабжены замыкающими ситовид-

А Б В Г Д

Рис. 26. Структура стенок панциря по данным электронной микроскопии. А — ламинарная стенка с отверстиями; Б—Д— локуларные стенки (Б, В локулы с ситовидными, прониза