нными ситовидными порами мембранами, расположенные снаружи или у основания локул; Г Д -альвеолы, замкнутые ситовидными мембранам" с их наружной или внутренней стороны)

128

иыми мембранами, перфорированными, в свою очередь, ситовидными порами. Локулы могут иметь хорошо выраженные высокие латеральные стенки, которые вдаются глубоко внутрь, и тогда ситовидная мембрана находится снаружи локулы (рис. 26, Б); если латеральные стенки высоко выступают наружу, то ситовидная мембрана расположена у основания локулы (рис. 26, Я). В первом случае изнутри, а во втором--снаружи локул обычно наблюдается покровная мембрана, перфорированная всегда одной крупной порой— покровной порой. В том и другом типе локул покровная мембрана может отсутствовать. Латеральные стенки бывают с латеральными порами или без них. В толстых стенках, перфорированных удлиненными альвеолами, как и в случае локул, латеральные стенки вдаются внутрь или выступают кнаружи, соответственно ситовидная мембрана располагается снаружи от альвеолы или у ее основания (рис. 26, Г, Д). Покровные мембраны могут присутствовать или отсутствовать. Пор в латеральных стенках альвеол до сих пор не наблюдалось.

Ситовидные мембраны, которые замыкают локулы или альвеолы на их наружной или внутренней поверхностях, имеют характерную тонкую структуру. Ситовидная мембрана перфорирована одной или многими крошечными ситовидными порами округлых, эллиптических, прямоугольных или полигональных очертаний. Ситовидные поры, в свою очередь, часто замкнуты тонкой вторичной мембраной с ультратонкими вторичными ситовидными порами. Форма, размер и расположение ситовидных пор могут служить в качестве надежного признака для идентификации видов.

Несколько подробнее можно рассмотреть структуру панциря у рода пштнулярия (Pinnularia). В панцире пиннулярии альвеолы поперечно вытянуты, простираясь почти от шва до края створки. Они представлены корытообразной (или в форме перевернутого желобка) полостью, замкнутой снаружи только пористой ситовидной мембраной. У некоторых видов пиннулярии альвеолы, лишенные покровной мембраны, полностью открыты внутрь, у других видов альвеолы изнутри загорожены тонкой покровной мембраной с отверстием— покровной порой. Покровные поры могут быть округлыми, эллиптическими или другой формы, они расположены на створке в две продольные линии. Эти ряды покровных пор различимы и в световом микроскопе. Поперечные боковые (латеральные) стенки альвеол более или менее глубоко вдаются внутрь и лишены пор. Таким образом, соседние альвеолы полностью разделены этими боковыми стенками.

Электронно-микроскопическая тонкая структура пор панцирей диатомовых водорослей строго видоспецифична. Согласно X. Оку-но, «надежность тонкой структуры пор панциря для идентификации видов диатомовых водорослей может быть сравнима с надежностью отпечатков пальцев для идентификации человеческих индивидуумов».

5 - 1210

129

Значение пор, по-видимому, заключается в том, что через них содержимое клетки сообщается с окружающей средой.

Во многих руководствах и исследованиях можно встретиться и с несколько иной терминологией. Различают два основных элемента структуры панциря: поры и ареолы. В однослойных — ламинарных стенках образуются только поры, которые могут быть открытыми в виде сквозного отверстия или полузамкнутыми мембранами разного типа. Ареолы образуются только в двухслойных — локу-лярных стенках и обычно затянуты снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой—«велумом» или «крибрумом» (сито, решето). Помимо пор, как уже указывалось, на створках имеются различного рода выросты, характер и расположение которых служат важными таксономическими признаками. Так у ряда центрофи-циевых диатомей (например, у талассиозиры, скелетонемы, стефа-нодискуса) существуют выросты: центральные, краевые (маргинальные), промежуточные между ними и одиночный или добавочный вырост, расположенный или между маргинальными выростами, или же между центром и краем створки. Г. Хасле (G. R. Hasle, 1972) подробно изучила их строение и назначение. Центральные выросты оказались полыми трубками (цилиндрами), иногда расширенными на вершине, основание их окружено ободком в виде муфты, прерванной в четырех (реже трех) местах, что позволяет видеть стенки цилиндров до самого основания. Хасле назвала эти трубки «подпертыми трубками». Их функция состоит в выделении плотной слизи, образующей студенистые тяжи, соединяющие смежные клетки в це-почковидную колонию. Краевые и промежуточные выросты также трубчатые, открытые наружу и внутрь клетки, через них выделяется слизь, покрывающая всю поверхность створки. Эти выросты свойственны только планктонным видам. Крупный одиночный вырост тоже трубчатый, иногда на вершине он расширен, а внутрь клетки открывается узкой щелью с утолщенными краями в виде двух губ. Хасле назвала эти выросты двугубыми; функция их пока не ясна. Примерами строения и назначения этих выростов могут служить выросты у представителей родов талассиозира (Thalassiosira) и ске-летонема (Skeietonema).

У большинства видов талассиозиры клетки образуют рыхлые цепочки посредством слизистого тяжа, соединяющего центры смежных створок (тяж виден в оптическом микроскопе в виде тонкой нити). С помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) показано, что эта соединительная нить между соседними панцирями образована несколькими нитями, которые выдавливаются из 7—12 (и более) «подпертых трубок», расположенных в центре створки. Помимо центральных подпертых трубок, на створке имеются более мелкие подпертые трубки и один двугубый отросток. У разных видов они расположены по-разному (рис. 27, Г—Ж). Отличительный признак рода скелетонема (Skeietonema) — соединительные отростки— маргинальные подпертые трубки в числе 7—9 со срав-

130 *

-It

Рис. 27. Skeletonema (A —В): A — общий вид колонии; Б—S'. subsalsum (соединительные отростки); В—S. cost шит (соединительные отростки с продольной щелью); Thalassiosira (Г -Ж): Г—общий вид колонии; Д — створка с маргинальными и центральными отростками; Е—часть створки: виден соединительный тяж, выходящий через центральные подпертые трубки; Ж—часть створки с краевыми отростками

нигельно длинными наружными частями, которые смыкаются обычно по одному с такими же отростками смежных клеток, образуя рыхлые цепочки (рис. 21,А). Структура соединительных отростков у разных видов неодинакова. Так, у S. subsalsum (рис. 27, Б) они трубчатые, а у 5*. costatum расщеплены в виде желоба почти на протяжении всей длины (рис. 27, В).

Помимо трубковидных, створки могут нести и иные выросты, часто также служащие для объединения клеток в колонии. Например, у рода хетоцерос (Chaetoceros) с цепочкообразпыми колониями клетки соединяются с помощью длинных негнущихся щетинок. Овальные створки биддульфии тоже снабжены выростами, которые объединяют клетки в рыхлые цепочки.

Размножение. Обычный способ размножения у диатомей — клеточное деление. В результате этого процесса оба образующихся индивида получают одну створку "От родительской клетки, тогда как другая возникает заново. Две створки в делящейся клетке слегка расходятся так, что остаются соединенными только края их

131

поисковых ободков. Ядро претерпевает митоз. Расщепление протопласта начинается с периферии, идет ковнутри и всегда происходит в плоскости, параллельной створкам. На заново образовавшейся свободной поверхности обоих дочерних протопластов формируются новые створки, а затем около каждой из новых створок возникает поясковый ободок и всегда ковнутри от поясковых ободков первоначального индивида. Таким образом, поясковый ободок каждой родительской створки перекрывает поясковый ободок заново образовавшейся створки, и гипотека родительской клетки становится эпитекой одного из дочерних индивидов. Возникновение новых створок можно проследить только с помощью электронного микроскопа. Электронно-микроскопические исследования (первая работа появилась в 1964 г.) показали, что в каждой полученной в результате деления клетке, окруженной плазмалеммой, недостающая створка формируется внутри периферического плоского, окруженного мембраной пузыря — «пузыря отложения кремнезема», который служит матрицей, определяя окончательную морфологию створки. Пузырь отложения кремнезема возникает под плазмалеммой, по-видимому, благодаря слиянию пузырьков Гольджи. Мембрана, ограничивающая этот пузырь, получила название силиколеммы; возможно, она ответственна за отложение кремнезема, т. е. за транспорт иона SiO^2 в пузырь и его полимеризацию там до кремнезема. По достижении новой створкой зрелости и ее освобождении силиколемма, обращенная внутрь, становится плазмалеммой' и, возможно, составляет часть органического покрова, возникающего в основном за счет слияния силиколеммы и плазмалеммы, обращенных кнаружи клетки.

Ниже (рис. 28) приводится несколько упрощенная схема процесса образования новых половинок панциря (створки и первого поискового кольца) в делящейся клетке Gomphonema parvulutn. Сравнительно недавно у Fragiiaria capucina было прослежено возникновение иитеркалярных — вставочных поясков. Было показано, что они также формируются внутри пузырей отложения кремнезема, возникающих непосредственно под плазмалеммой, по-видимому, в результате слияния везикул- дериватов аппарата Гольджи. Ободки покрыты матриксом (являющимся, возможно, продуктом слияния плазмалеммы и силиколеммы), который удерживает их вместе. Таким образом, элементы панциря (створки, поясковые кольца, вставочные ободки) являются независимыми единицами, которые и формируются в сепаратных «пузырях отложения кремнезема». Этим подтверждаются более ранние данные световой микроскопии: поясковые и вставочные ободки не образуются до тех пор, пока не будет завершено формирование створки.

' Однако в некоторых случаях плазмалемма дочерних клеток формируется, по-видимому, заново, без участия силиколеммы.

132

Рис, 28. Схема образования створки (включая образование первого пояскового кольца Gomphonema parvulum). А — деление ядра, клеточные органеллы распределяются на две приблизительно равные части, клетка растяги