вается в первальварной плоскости; Б- - ядро поделилось; инвагинация плазмалеммы и отложение новой плазмалеммы из пузырьков аппарата Гольджи (получаются два дочерних протопласта, окруженных полностью плазмалеммой и наследующих по одной родительской створке); В -непосредственно под плазмалеммой, одевающей свободные поверхности дочерних клеток, формируется «пузырь отложения кремния», пузырьки Гольджи сливаются с образованием силикалеммы; Г—в пузыре произошло отложение кремнезема, новая створка (вальва) стала электронно-плотной (у места возникновения первого пояскового кольца начинают скапливаться пузырьки Гольджи, которые, сливаясь, дадут пузырь, ограниченный силиколеммой, в котором отложится поясковое кольцо); Д — в каждой из двух дочерних клеток образовалось по поясковому кольцу, которые выстроились под покровом новых вальв (снаружи от новых створок видны остатки плазмалеммы и наружной силиколеммы. Внутренняя силиколемма становится частью плазмалеммы дочерней клетки); я — ядро, л — аппарат Гольджи, пг — пузырьки Гольджи, п — плазмалемма, си—силиколемма, як — везикул, где будет отложен кремнезем, по — поисковые кольца, э—энитека, г'—гипотека.

р ¦ -рафе

В результате деления клетки одна из дочерних клеток, получившая от материнской эпитеку, точно повторяет размеры материнской клетки. Вторая дочерняя клетка, получившая от материнской гипотеку, которая стала для нее эпитекой, несколько меньших

133

размеров: на двойную толщину пояскового ободка. Из-за окре-мнения панциря клетки могут увеличиваться только вдоль оси, соединяющей две створки. В результате размеры клеток в популяции диатомовых прогрессивно уменьшаются. Скорость этого уменьшения размеров не так уж велика, некоторое растяжение панциря у слабо окремнелых диатомей все же наблюдается и частота делений, особенно меньших из двух дочерних клеток, невелика. Специальное исследование показало, что уменьшение размеров клеток до минимальных может растягиваться на несколько лет: на два — пять у Stephanodiscus hantzschii, на четыре года у Tabellaria fenestrata. Затем следует краткий период образования растущих спор — ауксоспор, возникающих в результате полового процесса. Зигота, одетая неокремнелой растяжимой оболочкой, превращается в ауксоспору, которая растет, пока не достигнет максимальной для данного вида величины, после чего образуется панцирь и начинается ряд последовательных вегетативных делений клеток.

У пеннатофициевых (за одним исключением) половой процесс напоминает конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. В качестве примера можно рассмотреть половой процесс у Gomphonema geminatum, подробно изученный русским аль-гологом К. И. Мейером. Две клетки сближаются и окружаются толстой слизистой обверткой. Ядро каждой из конъюгирующих клеток претерпевает редукционное деление, а протопласт делится с образованием двух гамет одинакового размера. Гаметы сначала содержат по два ядра, одно из которых остается жизнеспособным, а другое дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся, и одна гамета из каждой клетки переползает в клетку партнера с тем, чтобы слиться там с другой гаметой. Возникшие в результате конъюгации две зиготы начинают быстро расти и превращаются в ауксоспоры. Ауксоспоры сначала двухъядерные, но вскоре происходит кариогамия и более зрелые ауксоспоры содержат по одному диплоидному копуляционному ядру. Разрастаясь, они растягивают, а затем и разрывают общую слизистую обвертку, одевающую конъюгантов, в которой можно видеть створки конъюгирующих клеток, значительно меньших размеров, чем ауксоспоры. Достигшая максимальных размеров ауксоспора образует панцирь со створками, несколько различающимися между собой: появляющаяся первой — более толстая и выпуклая, другая створка—плоская. Только после деления ауксоспоры дочерние клетки приобретают признаки, свойственные вегетативным клеткам данного вида. У большинства пеннатофициевых половой процесс протекает таким же образом, т. е. в каждом из конъюгантов образуется по две гаметы и в результате возникает по две ауксоспоры. В деталях могут быть и различия. Например, у Anomoeoneis sculpta деления в конъюгантах неравновеликие, образуются по две гаметы, различающиеся по размерам. Затем гаметы разного размера из разных

134

конъюгантов попарно сливаются. Реже у пеннатофициевых (например, у суриреллы, некоторых навикул) редукционное деление ядра в конъюгирующих клетках не сопровождается цитокинезом и таким образом образуется по одной гамете, содержащей сначала четыре ядра, из которых три затем отмирают. В результате такого полового процесса формируется только одна зигота, соответственно — ауксоспора. У некоторых пеннатофициевых известны случаи апогамии (аутогамии), когда ауксоспоры возникают из одной-единственной родительской клетки. Здесь сливаются два ядра из четырех получившихся в процессе редукционного деления в неразделившихся протопластах, которые превращаются в зиготы, вырастающие в ауксоспоры.

Таким образом, у пеннатофициевых имеет место гаметическая редукция: перед образованием гамет вся вегетативная жизнь их проходит в диплоидном состоянии — они являются диплонтами (то же относится к центрофициевым).

В начале XX в. проблема изучения жизненного цикла цент-рофициевых усложнилась благодаря обнаружению сначала у рода биддульфия (Biddulphia), а позднее и у других родов монадных клеток — микроспор. Ряд авторов приписывали им роль гамет (хотя никто не наблюдал слияния их) и соответственно отрицали половой акт при образовании ауксоспор. В 1929 г. русский исследователь Б. М. Персидский, соглашаясь с тем, что ауксоспоры центрофициевых возникают из одной клетки—материнской клетки ауксоспор, без слияния ее с другой клеткой, отрицает бесполый характер ауксоспор. У двух видов рода хетоцерос и у Melosira varians Б. М. Персидский наблюдал в материнской клетке ауксоспор редукционное деление ядра и образование четырех гаплоидных ядер. Он утверждал, что два из четырех ядер отмирают, а два оставшихся сливаются в молодой ауксоспоре, которая возникает таким образом в результате апогамного полового процесса. Позднее то же наблюдалось у Cyclotella meneghiniana. На основе этих данных до 1950 г. господствовало мнение, что у центрофициевых ауксоспоры образуются из одной клетки, в которой происходит редукционное деление ядра, и два ядра сливаются в созревающей ауксоспоре; этот процесс сравнивался с встречающейся у некоторых пеннатофициевых аутогамией. Однако в 1950—1954 и последующие годы появляются работы, в которых у различных представителей центрофициевых описывается оогам-ный половой процесс. Первая работа Г. Штош (Н. A. Stosch, 1950) относилась к пресноводной водоросли Melosira varians — виду, изученному Б. М. Персидским. Штош показал, что ауксоспора М. varians является разросшейся зиготой, получающейся в результате слияния сперматозоида с материнской клеткой ауксоспоры. Согласно Штош, антеридии возникают в результате двух, реже одного, трех или четырех делений из вегетативных клеток. В ан-теридиях происходит редукционное деление, вокруг получившихся

135

четырех гаплоидных ядер обособляется цитоплазма и образуются одножгутиковые, лишенные хроматофоров сперматозоиды. Антеридии и оогоний (материнские клетки ауксоспор) могут встречаться на протяжении одной и той же нити. По мнению Штоша, Б. М. Персидский ошибочно отождествил антеридии с четырьмя ядрами как стадию тетрады, предшествующую автогамной кариогамии при образовании ауксоспор у мелозиры.

Обнаружение подвижных монадных сперматозоидов у мелозиры позволило предположить, что хорошо известные микроспоры многих морских центрофициевых также являются сперматозоидами и что и у них образованию ауксоспор предшествует оогамия (Н. A. Stosch, 1954). Это предположение подтвердилось и в последующие годы. Штош устанавливает оогамию у целого ряда морских центрофициевых: Lithodesmium, Bellarochea, Streptotheca, Biddulphia rhombus, В. granulata, В. mobiiiensis, Cerataurus, Aulacodiscus. Л. Гей-тлер (L. Geitler, 1952) описал оогамию у циклотеллы.

В деталях половой процесс и ово- и сперматогенез у разных видов неодинаков, В материнской клетке ауксоспор — оогоний после редукционного деления ядра могуч образоваться два яйца (каждое сначала содержит одно ядро генеративное и одно отмирающее) или же в оогоний формируется только одна яйцеклетка (жизнеспособным сохраняется одно ядро, три остальных дегенерируют). Первый путь овогенеза характерен, например, для В. mobiiiensis, В. granulata, Lithodesmium. Второй тип (с образованием только одного яйца в оогоний) наблюдается у Melosira varians, Cyclotella tenuistriata, Streptotheca. Промежуточное положение занимает В. rhombus, у которой в оогоний имеет место неравное деление протопласта, в результате которого образуется крупная яйцеклетка и мелкое, лишенное хлоропластов так называемое направляющее тельце. В первом случае в результате полового процесса формируются две ауксоспоры, во втором — только одна. Яйцеклетки, возникающие в оогоний в числе двух или одной, в одних случаях (например, у биддульфии, мелозиры) оплодотворяются внутри оогония, т. е. происходит истинная оогамия, в других (у литодесмиума, стрептотеки, циклотеллы) — только после выхода яйцеклеток из оогония, т. е. наблюдается примитивная оогамия (рис. 29). В антеридиях все четыре ядра, возникающие в результате редукционного деления исходного диплоидного ядра, остаются жизнеспособными и вокруг них обособляются четыре сперматозоида. Однако дифференцировка самих антеридиальных клеток (сперматогониев) у разных представителей происходит неодинаково. У Cyclotella tenuistriata вегетативные клетки непосредственно становятся антеридиями (сперматогониями). У Melosira varians из одной вегетативной клетки возникают 4—8 более мелких, с несколько упрощенными панцирями, бедных хлорофиллом сперматогониев. У Biddulphia rhombus и В. granulata сперматогонии. образующиеся из вегетативной клетки (у первого вида 4, у второго —

136

Рис.29. Оогонии (слева), спермато! онии (справа). А—Biddulphia mobiliensis; Б— В. granulate; В—rhombus; Г—Lithodesmium; Д—Strepto