theca (объяснение в тексте)

8), более редуцированы: одеты сильно упрощенными панцирями и до мейоза заключены в материнской клетке. У В. mobiliensis после ряда митозов из вегетативной клетки появляются 16 ан-теридиев, которые освобождаются после расхождения створок, образующихся только после первого митоза (после остальных митозов створки не формируются). То же имеет место и у лито-десмиума, стрептотеки и некоторых других, у которых отсутствуют все створки, кроме сформировавшихся после первого митоза, так что голые сперматогонии, возникающие в больших количествах,

137

заканчивают свое развитие (мейоз, формирование сперматозоидов) свободно в окружающей среде (рис. 29). v

Штош наблюдал слияние сперматозоида с яйцом у В. mobiiiensis на живом материале, а также представил цитологические доказательства слияния ядер. Он также продемонстрировал экспериментально, что яйца способны прорастать в ауксоспоры только в присутствии сперматозоидов. В 70-х годах подробно описан жизненный цикл и оогамный половой процесс у нескольких видов хетоцерос. Оогамия описана лишь у одного вида пеннатофициевых диатомовых — Rhahdonema adriaticum. Однако мужские клетки здесь лишены жгутика и они передвигаются посредством тонких псевдоподий.

Вегетативные клетки большинства диатомовых водорослей способны выносить высыхание, низкие температуры и прочие неблагоприятные условия. Однако у некоторых форм, преимущественно морских центрофициевых, реже у пресноводных видов, известны покоящиеся споры или цисты. Образованию их обычно предшествует деление клетки, при этом дочерние клетки покрываются толстостенными выпуклыми створками, смыкающимися своими краями, поясковые кольца отсутствуют. Створка, возникающая первой, покрыта шипами или выростами, створка, "образующаяся позже, гладкая.

* * *

Критерии, которые кладутся в основу систематического деления диатомовых водорослей на классы, порядки, семейства и т. д., касаются формы створок, деталей их структуры, отсутствия или наличия вставочных ободков, шва, их формы и т. п. Как уже упоминалось, отдел диатомовые водоросли делится на два класса: центро-фициевые и пеннатофициевые.

КЛАСС ЦЕНТРОФИЦИЕВЫЕ — СENTROPНYСЕА Е

Створки обычно округлых очертаний и радиального строения, шов отсутствует, половой процесс — оогамия. Примерами могут служить роды циклотелла, мелозира, талассиозира, скелетонема, биддульфия, хетоцерос.

КЛАСС ПЕННАТОФИЦИЕВЫЕ — PENNATOPHYCEAE

Створки вытянутые, с двусторонней симметрией. У одних шов щелевидный, что характерно для порядка навикулальные (Naviculars), или каналовидный (порядок суриреллальные — Surirellales), у других шов отсутствует — порядок фрагиляриальньге (Fragilariales). Половой процесс (за одним исключением) по типу конъюгации. К пеннатофициевым относятся роды пиннулярия. на-викула, цимбелла, гиросигма, гомфонема, ахнантес (порядок нави-

138

кулальные); ницшия, сурирелла (порядок суриреллальные); синедра, фрагилярия, диатома, астерионелла, меридион (порядок фрагиляри-альные).

Оба класса—центрофициевые и пеннатофициевыс, по-видимому, произошли от одного общего предка, в пользу чего говорит диплоидная природа обеих групп, сходство строения панциря, пигментации и обмена всшсств. Центрофициевые и лишенные шва пеннатофициевыс могут представлять собой дивергирующие линии эволюции от этого общето ствола, в то время как остальные пеннатофициевыс, главным образом бентосные формы, эволюционировали в сторону выработки сложного строения шва. Из двух классов центрофициевые больше сохранили черт, связывающих их с какими-то отдаленными жгутиковыми предками, в пользу чего свидетельствует наличие у них жгутиковых стадий (сперматозоидов).

* * *

Диатомовые встречаются во всех видах вод, а также во многих типах почв. Мно1ие несущие шов виды являются донными формами, живущими в пресной и соленой воде, другие -эпифиты — на более крупных растениях. Диатомовые, лишенные шва, играют большую роль в планктоне, причем в море преобладают центрофициевые, а в пресноводном планктоне фрагиляриальные. В качестве создателей органического вещества в водоемах диатомовые занимают среди всех водорослей первое место. Поскольку сильно окремневшие оболочки сохраняются неизменными после отмирания водорослей, то в местах массового развития диатомей образуются обширные отложения, известные как диатомовая земля или кизельгур, имеющие важное экономическое значение: как полировочный материал, для тепловой изоляции, как связующая масса при изготовлении динамита. В меловых отложениях диатомовые представлены большим количеством видов. Совершенство строения меловых диатомей заставляет предполагать, что они уже до мелового периода прошли длительную эволюцию.

Глава 10

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ—PHAEOPHYTA

Водоросли этого отдела характеризуются хроматофорами, окрашенными в бурый цвет благодаря тому, что кроме хлорофил-лов (а и с; хлорофилл h отсутствует), Р-каротина имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина.

Хлоропласты, помимо оболочки, окружены сложной системой мембран, находящейся в прямой связи с мембраной ядра—«хлоропластной эндоплазматической сетью». Матрикс хлоропласта пересекается параллельными трехтилакоидными ламеллами, окруженными одной или несколькими периферическими (опоясывающими) ламеллами. Свободный от тилакоидов пиреноид выступает из хлоропласта в виде почки (рис, 30). Генофор кольцевидный, под периферическими ламеллами. Запасной полисахарид — ламинарии— откладывается вне хлоропласта, в цитоплазме. Помимо ламинарина, запасными продуктами служат шестиатомный спирт Маннит и жиры. Монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Глазок является частью пластиды и связан со

139

Рис. 30. Схема строения клетки бурых водорослей: кс—клеточная стенка, м — митохондрии, эс фрагмент канала эндоплазматической сети, д ¦ диктиосомы, в — вакуоль, я — ядро, яо — ядерная оболочка (в перинуклеар-ном пространстве заключен хлоропласт), х — хлоропласт с трехтилакоидными ламел-лами, п —пиреноид с обкладкой, г —кольцевидный генофор, перерезанный поперек

жгутиковым аппаратом. Жгутиков, как правило, два (у диктио-тальных один) — гетероконтный и гетероморфньгй. Мембрана переднего (обычно более длинного) жгута на своей поверхности несет сложно устроенные мастигонемы (рис. 31, В), Задний (обычно более короткий) жгут гладкий, его основание, прилегающее к глазку, несет вздутие (рис. 31, Г). У гамет эктокарпуса каждый жгутик несет длинный, часто спирально закрученный терминальный придаток - - акронему, в которую из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки (рис. 31, А, Б).

За немногими исключениями бурые водоросли — морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария. Таллом самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, громадное же большинство их имеют крупные компактные талломы ложно- или истиннотканевого строения.

Размножение — вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит участками таллома. У некоторых имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко отламываются и вырастают в новые талломы. Бесполое размножение у большишлва бурых водорослей осуществляется посредством зооспор, возникающих в одногнездных или однокамер-

140

ных спорангиях, которые развиваются на диплоидных растениях (спорофитах) и в которых перед образованием зооспор ядра редукци-онно делятся. У представителей порядка диктиотальных (Dictyota-les) в одногнездных спорангиях (те-траспорангиях) вместо зооспор, также после редукционного деления ядра, формируются четыре неподвижные апланоспоры — тетраспоры. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидные половые растения — гаметофиты; на них развиваются половые органы. У простейших бурых водорослей половой процесс изогамный, гаметы образуются в многогнезд-ных или многокамерных спорангиях, состоящих из большого числа (до нескольких сотен) мелких кубических клеток. Протопласт каждой клетки превращается в одну гамету. У ряда бурых водорослей наблюдается гетерогамия: гаметы также возникают в многокамерных спорангиях двух типов: одни состоят из большего числа мелких клеток, другие — из меньшего количества более крупных клеток. Соответственно в первых образуют-

Рис. 31. Схема строения монадных кле-

ся мелкие микрогаметы, а во ток бурых водорослей. А -гамета

Вторых —крупные макрогаметы. Ectocarpus: передний жгутик с мастиго-

У наиболее высокоорганизованных нсмами <™> и_акронемой (ак), задний

, 1 жгутик гладкий с акронсмои (ак); Б—

бурых водорослей половой процесс

оогамный. В оогониях и антериди-

ях, как правило, формируется по ные микротрубочки аксонемы жгута одной гамете (яйцеклетке и сперматозоиду соответственно). Ис-

жгутик гладкий с акронсмои (ак); переход от стержня жгута к акронеме, содержащий только две централь-

В схема строения мастигонемы у Ascophyllum (ом- основание мастигонемы, тм - трубчатая часть, тн — те-КЛЮчение составляют представите- рминальная нить); Г— сперматозоид

Fucus со вздутием у основания заднего жгута, прилегающего к стигме (с).

ли порядка фукальные, в антериди ях которых развиваются 64 спер матозоида, а оогонии у некоторых родов содержат более одной (2, 4, 8) яйцеклетки; например, у рода фукус в оогонии образуются 8 яйцеклеток. Антеридии диктиотальных имеют вид многокамерных спорангиев, в каждой камере образуется по одному сперматозоиду, снабженному в отличие от монадных клеток всех остальных

141

бурых водорослей только одним жгутиком. Яйцеклетка оплодотворяется, как правило, вне оогония {примитивная оогамия). Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.

Все бурые водоросли, за исключением представителей порядка фукальных, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплонтами, обнаруживают смену генераций: одни — изоморфную, другие — гетероморфпую. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей (Phaeophyta) на три класса: изогенератофициевые (Isogeneratophyceae), характеризующиеся изомо