рфной сменой генераций, гетерогенератофициевые (Heterogeneratophyceae), включающие бурые водоросли с гетероморфной сменой генераций, и цик-лоспорофициевые (Cyclosporophyceae) с одним порядком фукаль-ные, в котором смена генераций отсутствует.

КЛАСС ИЗОГЕНЕРАТОФИЦИЕВЫЕ —ISOGENERATOPHYCEAE

Порядок эктокарпальные—Ectocarpales

Представителем этого порядка может служить род эктокарпус (Ectocarpus). Многочисленные виды его распространены во всех морях, особенно холодных, растут на различных подводных объектах и на других более крупных водорослях. Таллом (как спорофита, так и гаметофита) имеет вид желтовато-бурых кустиков, достигающих в длину нескольких сантиметров. Он состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток, обильно ветвящиеся. Ветви вертикальных нитей часто оканчиваются многоклеточными бесцветными волосками. Стелющиеся по субстрату нити обнаруживают верхушечный рост. Рост вертикальных нитей у разных видов неодинаков. У большинства видов рост диффузный и лишь у некоторых видов дифференцируется ясно выраженная интеркалярная вставочная меристема у основания волосков; еще реже наблюдается верхушечный рост.

Жизненный цикл этой водоросли оказался гораздо более сложным, чем он обычно описывался на основе наблюдений в природе.

Бесполое размножение — зооспорами. Они развиваются на диплоидных растениях в однопгездных спорангиях, представляющих конечные клетки коротких боковых ветвей. Содержимое их распадается на ряд голых зооспор, выходящих через разрыв оболочки спорангия. Образованию зооспор предшествует редукционное деление ядра и гаплоидные, таким образом, зооспоры вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся половым путем. Гаметы образуются в многогнездных спорангиях. Хотя гаметы внешне одинаковы и половой процесс у эктокарпуса изогамный, по поведению можно различить женские и мужские гаметы. Первые быстро теряют подвижность, вторые могут оставаться подвижными до 24 ча-

142

сов. Они роем окружают женскую гамету и прочно прикрепляются к ее мембране с помощью акронемы переднего жгута. Затем одна из мужских гамет сокращает свой передний жгутик, приближаясь к женской гамете, с которой и сливается. Остальные мужские гаметы открепляются и уплывают.

Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное бесполое растение. Таким образом, эктокарпус обнаруживает изоморфную смену генераций, от которой в зависимости от климатических условий могут быть отклонения. Так, в некоторых местах обитания на спорофитах эктокарпуса, помимо одногнездных спорангиев, наблюдаются многогнездные—нейтральные спорангии, которые в отличие от многогнездных спорангиев, развивающихся на гаметофитах и являющихся гаметангиями, образуют в своих клетках зооспоры — нейтральные споры. Эти споры диплоидны, так как перед их возникновением редукционного деления ядра не происходит, они прорастают в диплоидные растения—спорофиты.

В 1972 г. Д. Мюллер (D. G. Muller, 1972) опубликовал результаты своих многолетних исследований размножения Ectocarpus siliculosus в культуре. Он показал, что, помимо сингамии (копуляции) и мейоза, которые связывают названные выше стадии гамето-фита и спорофита, имеется ряд добавочных путей развития, являющихся результатом процессов гетеробластии, спонтанного умножения хромосом и партеногенеза.

Как и в природе, в культуре Е. siliculosus на спорофитах, помимо одногнездных, развиваются многокамерные — многогнездные (нейтральные) спорангии. При образовании в этих спорангиях нейтральных зооспор мейоза не происходит и таким образом диплоидные спорофиты размножаются посредством нейтральных спор из многогнездных (нейтральных) спорангиев. Из зооспор, возникающих в результате мейоза на диплоидных спорофитах, вырастают не только гаплоидные гаметофиты, но и гаплоидные спорофиты. Это явление называется гетеробластией. Гаплоидные спорофиты размножаются посредством спор, образующихся в многогнездных (нейтральных) спорангиях, но в потомстве постоянно находится небольшой процент диплоидных спорофитов, по-видимому, возникающих в результате спонтанного умножения числа хромосом. Образование одногнездных спорангиев на гаплоидном спорофите не связано с мейозом, но потомство зооспор из этих одногнездных спорангиев снова обнаруживает гетеробластию, т. е. образуются не только гаплоидные спорофиты, но и гаплоидные гаметофиты. Партеногенетическое развитие гаплоидных гамет приводит к образованию исключительно спорофитов, большей частью гаплоидных, но иногда и диплоидных. Иногда зооспоры из многогнездных спорангиев гаплоидных спорофитов развиваются в тетраплоидные спорофиты. Они могут размножаться посредством многогнездных спорангиев, а в результате мейоза в одногнездных спорангиях дают начало диплоидным спорофитам и диплоидным гаметофитам.

143

Термин «спорофит» Мюллер относит к растениям, несущим одногнездные спорангии независимо от числа хромЬсом (п или 2п). Пути развития Е. siliculosus в культуре представлены на рис. 32.

В ходе исследования Е. siliculosus было замечено, что суспензия женских гамет издает очень приятный сладкий запах. Это летучее вещество оказывает действие на мужские гаметы, изменяя направление их движения и обусловливая их аккумуляцию в месте наивысшей концентрации вещества вокруг женских гамет. В эксперименте мужские гаметы собирались также вокруг капелек минерального масла, содержащего это вещество. Через суспензию, содержащую женские гаметы, и летучее вещество, ими выделяемое, пропускали очищенный воздух, который затем проходил через холодильник при — 80" С. При этом вещество конденсировалось. В течение двух лет было собрано 92 мг вещества (для получения 80 мг необходим 1 кг живого материала), которое далее подвергалось очистке, газовой хроматографии и другим методам, позволившим впервые у водорослей химически идентифицировать молекулы аттрактанта. Это углеводород с эмпирической формулой CnHie, названный эктокарпеном.

Порядок сфацеляриальные—Sphacelariales

Род сфацелирия (Sphacelariu), как и эктокарпус, широко распространен во всех морях и имеет небольшие гетеротрихальные талломы. Однако рост как распростертых, так и вертикальных нитей в талломе сфацелярии строго верхушечный. Сказанное относительно размножения и цикла развития эктокарпуса в большой степени приложимо и к сфацелярии. Диплоидные бесполые растения некоторых видов сфацелярии на одном и том же индивиде могут образовывать как одногнездные, так и многогнездные (нейтральные) спорангии. При морфологической изогамии сфацелярии ее гаметы различаются по поведению: мужские гаметы дольше остаются подвижными, и копуляция происходит только после того, как женские гаметы остановились. Для целей вегетативного размножения у сфацелярии имеются специализированные веточки — выводковые почки, которые отламываются и прорастают в новые талломы. Кроме того, от краев диска вырастают столоны, развивающие на концах новые диски, которые в свою очередь дают начало вертикальным талломам.

Порядок кутлериальиые — Cutleriales

Порядок включает только два хорошо известных рода: кутлерия (Cutleria) и занардиния (Zanardiniu).

Кутлерия распространена но всему побережью Европы, занардиния— преимущественно в Средиземном море, а также в Черном. Оба рода обнаруживают чередование поколений: у кутлерии смена генераций гетероморфная, у запардинии — изоморфная.

144

Гаплоидный гамето/ри/п

Гаплоидный спорорит

Гаплоидный гаметощт

Зигота

Диплоидный спорорит

Гаплоидный Cnopotpum

Диплоидный гаметощт

Диплоидный спорофит

Рис. 32. Направления развития, наблюдаемые в культуре Ectocarpus siliculosus (подробнее см. в тексте): О—одногнегтные спорангии. М — многогнездные спорангии, Р — редукционное деление

Тетраплоидный спорорит

Гаплоидные половые растения кутлерии (С. multifida) высотой около 20 см прикреплены к субстрату с помощью ризоидов, растущих от базальных клеток. Растения повторно дихотомически ветвятся и лентовидные ветви заканчиваются пучками волосков, клетки которых содержат многочисленные хроматофоры. У основания этих волосков располагается интеркалярная меристема. Ее клетки, делясь, отчленяют сегменты в двух направлениях: отделяющиеся кнаружи (дистально) обусловливают рост в длину волосков, а отделяющиеся внутрь (проксимально) способствуют росту собственно таллома. Отделяющиеся внутрь сегменты плотно соединяются боками и претерпевают как поперечные, так и продольные деления. В результате получается компактный паренхиматозный таллом, в более старых частях дифференцированный на наружную мелкоклеточную кору, клетки которой богаты хроматофорами, и внутреннюю крупноклеточную сердцевину. На поверхности уплощенного таллома кутлерии возникают пучки разветвленных нитей, на которых латерально образуются многогнездные спорангии или гаметангии. У кутлерии анизогамия, гаметангии двух типов, развивающиеся на разных индивидах (двудомность): одни (женские) состоят из небольшого числа крупных камер, другие (мужские) образованы гораздо большим числом мелких клеток. В первых образуются женские макрогаметы, во вторых — мелкие мужские микрогаметы. Женские гаметы, помимо того что крупнее мужских, содержат больше хроматофоров и имеют более короткий период подвижности, чем мужские. Оплодотворение обычно происходит после того, как макрогамета становится неподвижной.

Зигота сразу прорастает в корковидный, достигающий размеров человеческой ладони таллом совсем иного облика, чем описанная кутлерия. Долгое время эти талломы рассматривались как самостоятельный род аглаозония (Aglaozonia). Аглаозония—стадия кутлерии - размножается только бесполым путем: на ее поверхности образуются группы—сорусы одногнездных спорангиев, в которых после мейоза формируются от 4 до 32 гаплоидных зооспор. Поплавав некоторое время, они вырастают в гаплоидное растение кутлерии с половыми органами. Таким образом, здесь чередуются половое и бесполое поколения, внешне различающиеся. Цитологическое изучение показало, что при развитии зооспор в одногнездных спорангиях первое деление ядра носит редукционный характер.

В 1974 г. Д. Мюллер (D. G. Muller, 1974), ободр