стебли (стволы) и листовые пластинки, которые у одних родов и видов цельные, у других—рассеченные. В последних случаях на начальных стадиях развития пластинка всегда цельная, как у Laminaria saccharina, лишь позднее на ней появляются продольные трещины, которые, однако, рассекают только листовую пластинку, не распространяясь на переходную зону и не затрагивая меристему. Группы (сорусы) зооспорангиев развиваются на листовых пластинках.

Род ламинарии (Laminaria) распространен (за исключением трех видов) в северном полушарии, особенно в Тихом океане. Спорофиты, достигающие нескольких метров в длину, многолетние. Многолетние только стволик и органы прикрепления (ризоиды, подошва), пластина же меняется ежегодно. Она разрушается и с началом

153

вегетационного сезона отрастает вновь. На новой пластине часто можно видеть остатки старой. У одних видов (L. ^saccharina) пластинки остаются цельными, у других (L. digitate) с возрастом разделяются на многочисленные сегменты.

Семейство лессониевые (Lessoniaceae) включает самые крупные, достигающие 50—60 м водоросли. От предыдущего семейства ламинариевых отличается тем, что процесс расщепления пластинки в молодом спорофите распространяется на переходную зону — разделяется и меристема. Таким образом, каждая вторичная пластинка снабжена частью первичной меристемы и может развивать свои собственные вторичные стебельки. Спорангии образуются на поверхности пластин. Из представителей могут быть названы роды лессония (Lessonia), макроцистис (Macrocystis), нереоцистис (Nereocystis).

Род лессония (Lessonia), распространенный в основном в южном полушарии, на молодой стадии развития имеет вид Laminaria saccharina. Вскоре у основания пластины появляется срединная щель, раскалывающая пластинку на два сегмента, снабженных короткими стебельками, которые кажутся развилками нижележащего стволика. Таким образом, первоначальная меристема поделилась на две меристемы, каждая из которых способствует удлинению как вторичных пластинок, так и нижележащих стебельков. Вторичная пластинка расщепляется так же, и это повторяется снова и снова. Обычно один развилок (сегмент) развивается сильнее другого и, так как вторичные стебельки более развитых сегментов располагаются в одну линию, получается симподиальная ось, на которой более слабые сегменты кажутся боковыми ветвями.

Род макроцистис (Macrocystis), также распространенный главным образом в южном полушарии, имеет талломы до 60 м в длину. Длинный тонкий ствол несет ряд рассеянных пластинок и волочится косо к поверхности воды, где горизонтально плавает остальная часть таллома. Плавучая часть несет плотный двойной ряд листовых пластинок (1 —1,5 м длины), сидящих на коротких вторичных стебельках. У основания каждой пластинки имеется сферический или грушевидный воздушный пузырь. Таллом развивается в общем так же, как у лессонии. Растение многолетнее.

Род нереоцистис (Nereocystis) —однолетнее растение, достигающее 50 м. Молодые растения обычного типа (имеют вид Laminaria saccharina), но вскоре обнаруживается очень быстрое удлинение ствола, который остается гонким и очень гибким. У верхушки ствола под переходной зоной возникает сферический воздушный пузырь, а в пластинке образуется первая щель, простирающаяся вниз до пузыря и делящая пластинку приблизительно на две равные половины. Затем последовательные расщепления пластинок приводят к тому, что у взрослых растений на поверхности пузыря (который плавает на воде) располагаются многочисленные, сидящие на коротких вторичных стебельках ланцетовидные пластинки.

154 а

Семейство алариевые (Alariaceae) характеризуется тем, что органы размножения — одногнездные спорангии—образуются не на вегетативных пластинках, а, как правило, на специальных спорофиллах. Спорофиллы возникают в виде выростов или на стволе, или по краю пластинки.

Род алария (Alaria) — многолетнее растение, распространенное в северном полушарии. Сравнительно короткий стволик несет удлиненную пластинку часто с волнистыми краями и срединной жилкой. На протяжении лета стволик у своего верхнего конца образует два ряда толстых (в виде языков) спорофиллов, которые после созревания сорусов спорангиев (осенью и зимой) сбрасываются, оставляя на стебле мелкие рубцы . Пластинка рвется на сегменты перпендикулярно к срединной жилке и в конце концов разрушается. В начале следующего сезона пластинка возобновляется за счет деятельности меристемы. Новые спорофиллы возникают над спорофиллами предыдущего года.

КЛАСС ЦИКЛОСПОРОФИЦИЕВЫЕ — CYCLOSPOROPHYCEAE

Класс представлен лишь одним порядком фукальные (Fueales)2.

Порядок фукальные — Fueales

Порядок характеризуется отсутствием смены генераций: растения диплоидны, мейоз предшествует гаметогенезу, половой процесс— оогамия; бесполое размножение спорами отсутствует. Рост талломов верхушечный. Фукальные не достигают таких больших размеров, как ламинариальные: самые крупные талломы дурвиллеи (Durvillea) достигают 10 м. Однако по степени внешней дифферен-цировки истинно паренхиматозных талломов фукальные не уступают ламинариальным. Распространены они очень широко и наибольшего развития достигают в северных широтах, где образуют заросли в литоральной зоне (зона прилива — отлива). Самые обычные роды здесь — роды фукус (Fucus), пельвеция (Pelvetia), аскофиллум (Ascophyllum), гимангалия (Himanthalia).

У рода фукус (Fucus) плоский ремневидный таллом, достигающий 0,5—1,0 м, дихотомически ветвящийся, вдоль лопастей таллома проходит срединная жилка, переходящая в нижней части в черешок, который прикреплен к субстрату с помощью диска. У F. vesicufosus и ряда других видов по бокам от срединной жилки расположены вздутия, наполненные воздухом,— воздушные пузыри, которые играют роль плавательных пузырей.

' Однако недавно на Тихоокеанском побережье Японии было обнаружено много талломов Alaria sp., имеющих сорусы спорангиев не только на спорофиллах, но и на вегетативных пластинках. Сорусы можно было наблюдать осенью и зимой, сначала на спорофиллах, а позднее на листовых пластинках.

2 Некоторые авторы разбивают этот порядок на ряд порядков.

155

У F. serratus лопасти, имеющие зазубренные края, лишены воздушных пузырей. « J

Род пельвеция [Pelvetia) встречается в Белом море, растет на поверхности и в щелях скал у самой верхней границы литоральной зоны, довольствуясь лишь брызгами воды: узкие сегменты дихотомически ветвящегося таллома, без воздушных пузырей и срединной жилки, согнуты по длине в виде желобка, где и задерживается во время отлива влага. У пельвеции, как и у фукуса, концы основных ветвей таллома со временем становятся плодущими — превращаются в рецептакулы, на которых развиваются половые органы, погруженные в сообщающиеся с наружной средой с помощью узкого отверстия полости — концептакулы, или скафидии.

У рода аскофиллум (Ascophyllum), распространенного вместе с фукусом в верхней части литорали, довольно узкий и сравнительно толстый таллом, достигающий 1,5 м высоты. Он лишен срединной жилки и дихотомически ветвится. Расположенные вдоль таллома воздушные пузыри поддерживают таллом во время прилива вблизи поверхности воды. В отличие от фукуса и пельвеции рецептакулы развиваются на специальных боковых веточках.

Встречающийся по берегам Северной Европы род гиманталия (Himcmthatia) имеет таллом, дифференцированный на стерильную чашечковидную на гибкой ножке часть, прикрепленную к субстрату диском и достигающую нескольких сантиметров в диаметре, и возникающие от ее внутренней поверхности длинные лентовидные, дихотомически разветвленные рецептакулы, Рецептакулы возникают на 2—3-й год жизни в числе 1—4 (обычно 2), достигают 2 м в длину при ширине 1 —2 см и несут по всей своей длине (за исключением базальной узкой и особенно гибкой части) концептакулы.

У атлантических берегов Европы встречается род галидрис

(Haltdrys), кустистые талломы которого с уплощенными ветвями несут воздушные пузыри, поделенные внутри поперечными перегородками на камеры. У близкого рода цистозейра (Cystoseira), произрастающего в СССР в Черном, Японском, Охотском морях, моно-подиально ветвящиеся талломы несут веретеновидные рецептакулы и однокамерные воздушные пузыри.

В тропических и субтропических областях доминирует род сар-гассум {Sargassum), отличающийся наибольшей внешней дифферен-цировкой таллома: стволик, прикрепленный к субстрату подошвой, моноподиально ветвится и несет уплощенные листовидные образования, шаровидные воздушные пузыри на специальных стебельках и особые разветвленные плодущие веточки — рецептакулы.

На поперечных срезах взрослых талломов (например, фукус, саргассум) легко различаются эпидермис, к которому изнутри примыкает многослойная кора, незаметно переходящая в сердцевину.

Размножение. Размножение вегетативное и половое. Первое приводит к образованию плавучих масс — неприкрепленных, стериль-

156

ных, более или менее полностью утративших способность к половому размножению талломов, которые распространены в некоторых закрытых морях, например Балтийском.

Колоссальные плавучие массы стерильных талломов саргассума наблюдаются в Саргассовом море, открытом еще Колумбом. Половой процесс, как правило,— примитивная оогамия, причем половые органы — оогонии и антеридии — развиваются в специальных углублениях таллома — концептакулах, или скафидиях. Скафидии развиваются из одной инициальной клетки, обычно поверхностной. Благодаря росту и делениям соседних клеток инициальная клетка погружается в таллом, хотя всегда остается отверстие, ведущее наружу,— будущее отверстие концептакула. Инициальная клетка делится на наружную языковидную (язычковую) клетку и внутреннюю— базальную. Язычковая клетка или дегенерирует, или остается неактивной, или же, наконец, делится, образуя короткую однорядную нить-волосок с базальной меристемой. Благодаря вертикальным делениям базальной клетки и ее дериватов в расширяющейся полости возникает выстилающий слой клеток'. У рода фукус и некоторых других дериватами базальной клетки выстлано лишь основание (пол) концептакула, а с боков выстилающий слой развивается из клеток, соседн