их с инициальной клеткой концептакула. Клетки выстилающего слоя в верхней части зрелого концептакула развивают волоски, выступающие из отверстия. Из клеток в базальной части концептакула образуются разветвленные (иногда не разветвленные), содержащие хлоропласты нити, называемые па-рафизами. Растения в зависимости от рода и даже вида могут быть двудомными или однодомными. Так, одни виды саргассума двудомные {S. fulvellum), другие (S. kjeUmanianum) — однодомные. То же относится и к роду фукус. У однодомных форм оогонии и антеридии развиваются в одном и том же концептакуле (Fucus evanescens, виды цистозейра, саргассум) или же в разных концептакулах (S. kjeUmanianum). Антеридии обычно образуются на пара-физах. Первые два деления первичного ядра антеридия носят мейо-тический характер, затем следуют еще четыре митоза. Таким образом, в зрелых антеридиях возникают 64 ядра, которые все функционируют, и образуются 64 сперматозоида. Сперматозоиды гетероконтные и гетероморфные; в отличие от монадных клеток остальных бурых водорослей задний жгут длиннее переднего. Роды фукус и аскофиллум были первыми бурыми водорослями, у которых на электронно-микроскопическом уровне был подробно прослежен сперматогенез и исследовано тонкое строение мастигонем, а также их происхождение, относительно которого ранее высказывались лишь предположения.

Инициальную клетку концептакула некоторые авторы называют проспорой, а развивающийся из нее выстилающий слой концептакула трактуют как диплоидный гаметофит.

157

На ранних стадиях формирования сперматозоидов, когда оба жгута еще лишены мастигнонем, в цитоплазме наблюдались обильные, окруженные мембраной пузырьки-везикулы, по-видимому, отчленяющиеся от перинуклеарного пространства, в которых находились микротрубочки. Эти микротрубочки отличались от цигоплаз-матических и от трубочек, составляющих аксонему жгута, меньшими размерами. Размеры и внешний вид их были сходны со жгутиковыми волосками—мастигонемами. Г. Бак (G. В. Bouck, 1969) назвал их «предположительными мастигонемами». На более поздней стадии развития сперматозоида, когда передний жгут уже несет на своей поверхности мастигонемы, «предположительные ма-стигонемы» в цитоплазме не обнаруживаются. Это позволило Баку высказать предположение, что образование и сборка мастигонем происходят внутри цитоплазмы, а не на поверхности жгута, как полагали ранее. Везикулы, содержащие мастигонемы, мигрируют на поверхность клетки к месту отхождения жгута, мастигонемы выделяются на поверхность клетки и по мере роста переднего жгута приклеиваются к его мембране. Сами мастигонемы в готовом виде состоят из трех частей: 1) базальной части (не трубчатой), которая прочно приклеивается к мембране жгута; 2) трубчатой части, стенки которой образованы рядами глобулярных субъединиц, и У) 1 —3 терминальных нитей из одного ряда глобулярных субъединиц (см. рис. 31, В). Такое же строение имеют мастигонемы, покрывающие передний жгут гамет эктокарпуса.

При наблюдении в оптическом микроскопе у зрелых антеридиев видна двухслойная стенка. Наружный слой рвется первым, и масса сперматозоидов освобождается, заключенная сначала во внутреннюю стенку, которая быстро ослизняется.

Оогоний обычно образуются непосредственно на стенке концеп-такула и снабжены короткой ножкой. Как и в антеридиях, деление первичного ядра оогония редукционное, после чего следует еще одно митотическое деление. Таким образом, всегда образуются восемь ядер, из которых не все оказываются жизнеспособными. Лишь у родов фукус и нотейа (Notheia) все восемь ядер остаются жизнеспособными, и в оогоний формируются восемь яйцеклеток. У других родов часть ядер дегенерирует и соответственно в оогоний образуются четыре яйца (роды аскофиллум, дурвиллея и некоторые др.), два яйца (например, у пельвеции), одно яйцо (у саргассума и многих др.). Яйцеклетки фукальных — одни из самых крупных репродуктивных клеток, обнаруженных среди морских водорослей; они видимы невооруженным глазом.

По специальным подсчетам из одного растения Sargassum horneri освобождаются 1—6 млн. яйцеклеток.

Стенка оогония (при рассматривании в оптическом микроскопе) дифференцирована по крайней мере на три слоя: внутренний — эндохитон, наружный — экзохитон передний — мезохшпон. Обычно оплодотворение у фукальных описывается следующим образом:

158

экзохитон разрывается и яйца, окруженные средним и внутренним слоями, выдвигаются из отверстия концептакула, мезохитон лопается на верхушке и скользит назад, эндохитон растворяется и яйца освобождаются в воду, где и оплодотворяются сперматозоидами. Однако у Fucus evanescens, у которого яйца и сперматозоиды образуются в одном и том же концептакуле, яйца оплодотворяются в самом концептакуле и уже оплодотворенные освобождаются в море. У Pelvetia canaliculata при освобождении двух сформировавшихся в оогонии яйцеклеток разрывается эндохитон, а остальные слои набухают в воде. Антерозоиды проникают через мезохитон в оогонии, когда яйцеклетки находятся еще на разных стадиях развития. У F. spiralis большая часть яйцеклеток покидала оогонии уже будучи оплодотворенными — в виде ооспор, и только 5% вышедших яйцеклеток привлекало сперматозоиды.

У Halidrys siliquosa яйца и сперматозоиды одновременно выходят из одного и того же концептакула; оплодотворение может произойти до освобождения яйца через отверстие концептакула. У Ascophyllum nodosum яйца появляются из отверстия концептакула, заключенные в массу слизи, из которой они впоследствии освобождаются в морскую воду, где и оплодотворяются сперматозоидами. У некоторых родов мезо- и эндохитон остаются на яйцах, образуя слизистую ножку, посредством которой яйца прикрепляются к кон-цептакулу. В таком состоянии происходят оплодотворение и первые стадии развития зародыша. Таким образом, оплодотворение яйца сперматозоидом у фукальных не обязательно происходит вне концептакула, у некоторых видов оно имеет место внутри концептакула и даже внутри оогония.

Фукус — первая водоросль, у которой в середине прошлого столетия был описан половой процесс и наблюдалось скопление сперматозоидов вокруг яйцеклеток. В настоящее время выяснена химическая основа этого процесса. F. serratus явился вторым после Ectocarpus siliculosus видом бурых водорослей, у которого в 70-х годах была установлена химическая природа аттрактанта. Испытания проводились с использованием летучести аттрактанта. Вазелиновые капельки легко экстрагировали вещество из потока воздуха, проходящего над ними и содержащего аттрактант. При помещении затем таких капель в суспензию активных сперматозоидов они воздействуют на сперматозоиды как яйцеклетки.

Привлекающее сперматозоиды вещество, выделяемое яйцеклетками F. serratus и названное фукосерратеном, было идентифицировано как транс-цис-1,3,5-октатриен. Было испытано действие девяти других конъюгированных изомеров октатриена, синтезированных в лаборатории. Количественное изучение хемотаксиса сперматозоидов с использованием этих синтетических октатриенов показало, чю мужские гаметы F. serratus наиболее чувствительны к фукосер-рагену и транс-цис-2,4,6-окгатриену, тогда как остальные октатри-ены менее эффективны. Аттрактант F. vesiculosus (как и ряда других

159

фукальных: F. spiralis, F. evanescens, Pelvetia wrightii, Sargassum horneri) также оказался фукосерратеном. Этим cxojjctbom аттрак-тантов F. serratus и F. vesiculosus, по-видимому, объясняется известный факт, что их сперматозоиды не отличают яйцеклетки своего вида от чужого. Тем не менее полевые исследования показывают, что гибридизация между этими двумя видами не наблюдается, хотя в природе они живут рядом и могут освобождать гаметы в одно и то же время. Барьер нескрещиваемости, очевидно, действует не на уровне хемотаксиса сперматозоидов, а на более поздней стадии полового процесса. Недавние эксперименты по гибридизации свидетельствуют, что носителем механизма узнавания «вид-вид» может быть мембрана яйцеклеток.

Само оплодотворение начинается с прикрепления переднего жгутика сперматозоида к поверхности яйцеклетки. Это наблюдалось у F. serratus, F. spiralis var. platicarpus, F. vesiculosus, Cystoseira barbata, Pelvetia canaliculata, Ascophyllum nodosum, Halidrys siliquosa. В двух последних случаях начальные этапы оплодотворения были изучены с применением киносъемки и фазового контраста, которые позволили, кроме того, проследить за изменением формы сперматозоидов и продемонстрировать различный характер движения жгутиков. Так, сперматозоиды Ascophyllum nodosum, только что освободившиеся из антеридия и свободно плавающие, имеют каплевидную форму, движение переднего жгутика быстрое, колебательное, тогда как задний обнаруживает лишь медленное покачивание. Перед слиянием с яйцом сперматозоид удлиняется, принимает форму запятой, "медленно ползает по поверхности яйца, затем прикрепляется к его поверхности посредством переднего жгутика и продолжает вращаться вокруг точки его прикрепления. У Halidrys siliquosa сперматозоиды не изменяют формы, в остальном поведение их (движения жгутиков, начальные этапы оплодотворения) те же, что и у Ascophyllum nodosum. Затем эластичные мембраны жгутика сперматозоида и яйца слипаются (сливаются), жгутик проникает в цитоплазму яйца и протопласты половых клеток сливаются.

У всех фукальных талломы прикрепляются посредством ризоидов, которые образуются на протяжении всей жизни растения, формируя в конце концов подошву. Однако промежуток времени от оплодотворения яйца до появления первых ризоидов у разных видов и родов варьирует. Так, у видов фукуса развитие ризоидов очень быстро следует за оплодотворением: у Halidrys siliquosa — через 5, а у Pelvetia canaliculata —через 13 17 дней после оплодотворения; зигота может даже достичь многоклеточной стадии раньше, чем дифференцируется первый ризоид. Между тем свободноплавающие зиготы (ооспорьГ) фукальных должны прикрепиться к субстрату вскоре после оплодотворение, иначе значительное движение воды на литорали унесет их в море, где последующие прорастание и рост невозможны. Исследования с применением сканирующего электронного микроскопа показал