дному кодексу ботанической номенклатуры, по которому создание нового таксона в случае водорослей базируется на латинском описании, сопровождаемом рисунками и фотографиями. Подчинение же Cyanophyta кодексу номенклатуры бактерий означало бы необходимость описания новых таксонов синезеленых водорослей (и пересмотр более 2000 уже описанных таксонов) на основании чистых — аксеничных культур. Последние известны сейчас для сравнительно очень немногих синезеленых водорослей. Кроме того, использование штаммов Cyanophyta (как того потребовал бы кодекс номенклатуры бактерий) в качестве номенклатурных типов видов, затрудняется способностью многих синезеленых водорослей при определенных условиях задерживать свое развитие на промежуточных стадиях, а также вероятностью появления мутаций под воздействием экстремальных факторов, используемых при очистке культур. Адаптация бактериологического кодекса к синезеленым водорослям сделала бы невозможным какое-либо экологическое исследование их в природе.

В дальнейшем изложении мы принимаем, что царство прокариот (Procaryota) имеет три ветви (отдела): I. Schizophyta. П. Cyanophyta, Ш. Prochlorophyta.

Более частные вопросы классификации будут рассмотрены ниже при описании сответствующих отделов.

14

Глава 2

МОРФОЛОГИЯ (СТУПЕНИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ТАЛЛОМОВ ВОДОРОСЛЕЙ)

Как известно, во многих классах (и отделах) водорослей (зеленые, желтозеленые, золотистые, динофитовые) простейшие представители —это одноклеточные жгутиковые формы.

В дальнейшей эволюции этих отделов наблюдается замечательный параллелизм, который выражается в том, что в разных, самостоятельных по своему происхождению отделах водорослей наблюдаются аналогичные типы или ступени морфологической дифференциации таллома. Эти ступени следующие:

1. Монадная организация характеризуется активной подвижностью с помощью жгутиков. Она присуща прежде всего одноклеточным жгутиконосцам, которые являются начальными звеньями эволюции многих отделов водорослей. Разновидность монадной организации подвижные (с помощью жгутиков) колонии и ценобии'. У выше организованных водорослей монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения - - бесполого (зооспоры) и полового (гаметы).

2. Ризоподшиьная {амебоидная) организация наблюдается у некоторых лишенных твердой оболочки форм, которые развивают ци-топлазматические отростки — ризоподии.

3. Палъмеллоидный, и,ш капсалъный, тип организации представлен неподвижными, одетыми оболочками или голыми клетками, погруженными в общую слизь. Такие слизистые талломы имеют различные размеры и очертания.

4. Коккоидная организация характеризуется неподвижными, одетыми оболочками клетками, одиночными или соединенными в колонии и ценобии.

5. Нитчатая ступень организации представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные. Клетки нити непрерывно делятся поперечными перегородками, обусловливая этим ее нарастание в длину.

6. Гетеротрихалъная или разнонитчатая организация сложнее предыдущей и характеризуется двумя системами нитей: стелющимися по субстрату и отходящими от них вертикальными нитями.

7. Пластинчатая (тканевая) организация также легко выводится из нитчатой: в результате делений клеток нити не только в поперечном, но и в продольных направлениях возникают талломы в виде паренхиматозных пластинок.

' Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы.

15

8. Сифональная, или сифоновая, организация отличается отсутствием поперечных клеточных перегородок, так что талломы часто крупных размеров и со значительной внешней дифференцировкой формально представляют собой одну клетку с непрерывной вакуолью клеточного сока и обычно большим количеством клеточных ядер. В этом случае часто говорят о неклеточном строении.

9. Сифонокладальная организация отличается от сифоновой тем, что сифоновый вначале таллом рано или поздно делится на много-ядерные участки, или сегменты.

Перечисленные ступени организации таллома наиболее полно представлены в отделах зеленых, золотистых, желтозеленых и дино-фитовых водорослей. В этих отделах типы организации таллома кладутся в основу деления на порядки, последовательность которых в каждом отделе отражает действительную картину его филогенетического развития.

Для эвгленофитовых водорослей, помимо монадной, пока не установлены другие ступени дифференцировки таллома. Наоборот, у бурых водорослей неизвестны примитивные одноклеточные представители, здесь преобладают высшие ступени морфологической дифференцировки таллома-- гетеротрихальная и тканевая.

Удивительное на первый взгляд явление параллелизма в эволюции разных отделов водорослей объясняется довольно просто. Многократно на многочисленных примерах из разных отделов водорослей было показано, что монадная, т. е. снабженная жгутиками, клетка довольно легко может терять их и временно переходить в одних случаях в ризоподиальное, в других — в пальмеллоид-ное, в третьих- —в коккоидное состояние. Обычно из этих временных состояний возврат к исходной монадной форме более или менее легкий. Если же эти преходящие случайные состояния продлеваются во времени, так что на них будет приходиться большая часть жизненного цикла, а к монадному состоянию организм будет возвращаться только в момент размножения, то получатся соответственно ризоподиальпый, пальмеллоидный и коккоидный типы талломов. Нитчатый таллом также без труда можно вывести из монад-ного: такой переход каждый раз можно наблюдать при прорастании зооспоры в нить, а из нити легко может возникнуть пластинчатый таллом. Таким образом, монадная организация--исходная для всех остальных типов организации талломов водорослей. Поскольку начальные ступени эволюции во многих отделах водорослей представлены довольно сходно устроенными монадами' (различающимися, однако, по окраске, продуктам метаболизма и строению жгутиков), параллельный ход эволюции в разных отделах водорослей объясняется параллельным развитием из монадной остальных типов морфологической организации таллома. Усложнение стро-

' Некоторые отделы, однако, совсем лишены жгутиковых стадий (красные, синезеленые водоросли), и для них невозможно установить родство со жгутиковыми.

16

mmw -------

ения и переход к многоклеточное™ сопровождались потерей подвижности в вегетативном состоянии. Исходная монадная организация сохранялась только у репродуктивных клеток, и то не всегда. При этом подвижная монадная стадия, все более сокращаясь, удержала основные черты родоначальной формы. Вот почему монадные репродуктивные клетки водорослей из разных отделов столь полно . воспроизводят признаки, присущие одноклеточным монадным представителям данного отдела.

Другой причиной, обусловившей параллельное развитие разных групп водорослей, могло быть большее однообразие водной среды по сравнению с местообитаниями суши, что и определило более однотипный ход эволюции у водорослей по сравнению с ходом эволюции у организмов, покинувших водную среду.

Глава 3

Цитология эукариотических водорослей

Протопласт как совокупность живых компонентов клетки (ядра, цитоплазмы, пластид, митохондрий, вакуолей) лишь у сравнительно немногих более примитивных водорослей ограничен снаружи только цитоплазматической мембраной (клеточной мембраной, плазмалеммой). Такие клетки называют «голыми». Голыми являются, как правило, репродуктивные клетки водорослей—зооспоры и гаметы (исключение представляют многие вольвокальные, монадные клетки которых, как вегетативные, так и репродуктивные, одеты клеточной оболочкой),

клеточная оболочка

У большинства водорослей протопласты полностью окружены клеточными стенками (оболочками)2. Как и у высших растений, клеточная оболочка водорослей всегда образуется кнаружи от плазмалеммы, защищает протопласт и служит как бы наружным скелетом клетки. Оболочка состоит из двух компонентов: аморфного слизистого матрикса и погруженного в него фибриллярного опорного (скелетного) компонента. В состав матрикса входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества, образуемые аппаратом Гольджи внутри клетки и выделяемые через плазмалемму путем экзоцитоза. Что касается химического состава фибриллярного

1 Описание прокариотной клетки будет дано при рассмотрении соответствующих групп.

~ Клеточная оболочка и клеточная стенка -синониД1Н,_одинаково широко употребляемые в литературе.

компонента клеточных стенок, го в отличие от высших растений, где фибриллы представлены целлюлозой, у водорослей наблюдается большее разнообразие полисахаридов, образующих скелетные фибриллы. «Создается впечатление, что природа экспериментировала с разнообразными типами полисахаридов до тех пор, пока отбор не показал, наконец, что именно цепи целлюлозы ([}-1,4-полиглюкан) могут служить наилучшим материалом для укрепления клеточных оболочек в борьбе растений за переход к наземному образу жизни» (А. Фрей-Висслинг К. Мюлегалер. 1968). К настоящему времени у водорослей на молекулярном и ультраструктурном уровне детально описаны три главных типа скелетных полисахаридов: целлюлоза, манпап и ксилан.

Целлюлоза обнаружена у многих зеленых водорослей (тетрас-пора, хлорелла, апкистродесмус, сценедесмус. педиаструм, улот-рикс, ульва, моиострома, энтероморфа, эдогониум, кладофора, хе-томорфа, валония и др.), у желтозеленых (трибопема, вошерия), динофитовых (пироцистис). в небольших количествах -- у красных (гриффитзия и др.) и бурых (ламинария, пельветия, аскофиллум).

Ряд зеленых водорослей с сифоновой организацией таллома не содержит в стенках целлюлозы. Главные составные части клеточных стенок у них—ксилан или маннан. Так, ксилан обнаружен в клеточных стенках бриопсиса, каулерпы, галимеды, удотеи, а маннан— у ацетабулярии и кодиума. Это различие в химическом составе оболочек пытались использовать для установления родственных связей в пределах этой группы зеленых водорослей. Предлагалось делить их на «ксилановую» и «маннановую» группы. Однако позднее ксилан и маннан были обнаружены в стенках одних и тех же водорослей на разных ста