в везикулы соприкасаются друг с другом у своих краев и приобретают многоугольные очертания. Везикулы у одних представителей, таких, как гимнодиниум, клетки которых в оптическом микроскопе выглядят как голые, не содержат текальных пластинок, в них наблюдается только зернистое содержимое. У других в цистернах находятся целлюлозные пластинки (по одной па цистерну), различающиеся по толщине. Имеется обратная зависимость между толщиной пластинок и их числом. Чем толще пластинки, тем их меньше. У катодиниума везикулы содержат тонкие пластинки, а у волошинскии пластинки достаточно толстые, чтобы их можно было различить в оптическом микроскопе (рис. 34, Б, ?, Г). У родов гленодиниум, перидиниум, цератиум число пластинок редуцируется приблизительно до двадцати, они очень толстые (рис. 35) и могут нести шипы, различные выросты, иметь сетчатый узор.

164

Рис. 34. Схема различных типов тек динофлагеллят. А— Oxyrrhis; Б—Amphidinium; В—Katodinttum; Г— Woloszynskia

Рис. 35. Схема теки Ceratium: пл — плазма лемма, нтм — наружная текалъная мембрала, втм — внутренняя текалъная мембрана, тп—текалъная пластинка, пт — пора трихоцистная, тц текалъная цистерна

Пластинки вокруг клетки создают прочный целлюлозный панцирь. У пророцентрума в клетке только две главные толстые пластинки (в виде часовых стекол) формируют целлюлозный панцирь. Во всех случаях в норме непосредственно под текой находятся микротрубочки.

В месте соприкосновения соседних текальных пузырей (цистерн) их мембраны располагаются очень тесно, образуя шов. Рост пластинок происходит в двух областях. Посредством отложения строительного материала у краев пластинок вдоль шва возникают ин-теркалярные полосы, обусловливающие плоскостной рост пластинок. У Gonyaulax polyedra вдоль мембран швов по обе стороны наблюдается электронно-плотный слой, который, возможно, принимает участие в плоскостном росте пластинок. В результате отложения материала вдоль внутренней и наружной сторон пластинок они утолщаются и на верхней стороне пластин развивается характерная для каждого вида скульптура. Необходимый для роста в толщину материал, возможно, доставляется в текальные пузыри с помощью специальных шаровидных везикул и от внутренней стороны пластин на их наружную сторону — через трихоцистные поры.

Иногда у отдельных клеток динофлагеллят наблюдается процесс сбрасывания панциря (зкдизис), который можно искусственно стимулировать и затем наблюдать регенерацию панциря. У G. polyedra экдизис вызывается охлаждением клеток до 4 °С в течение 20 мин. При переносе в обычные условия культуры панцирь регенерирует. Этот процесс занимает немного времени: уже через

165

4 ч на поверхности клетки можно обнаружить элементы панциря (кольцевые поры, швы и пр.), а через 24 ч клетки, "округлившиеся после сбрасывания панциря, принимают характерную для них полиэдрическую форму.

В текальных пластинках есть специальные отверстия — поры для трихоцист. Трихоцисты располагаются по периферии клеток. Число их варьирует от немногих {Gymnodinium simplex) до сотен (Oxyrrhis marina).

Трихоцисты состоят из узкой области — шейки, прикрепляющейся к теке в месте нахождения округлой поры с приподнимающимся краем, и более широкой части — тела; и шейка, и тело окружены одной мембраной. На поперечном срезе тело имеет квадратные или ромбические очертания и состоит из протеиновых субъединиц, упакованных в форме кубической решетки, шейка же образована пучком спирально закрученных фибрилл. Выбрасываемые при возбуждении через поры в теке трихоцисты значительно длиннее и уже. Они представляют собой белковые нити с периодической исчерченностью под прямым углом к их длинной оси. Есть данные, что примордиальные трихоцисты возникают в центральной части клетки в везикулах — дериватах аппарата Гольджи.

Жгутиковый аппарат. Два жгутика различаются по форме (см. рис. 40): один «продольный», обычного строения, содержит ак-сонему 9 — 9 + 2, на мембране его во многих случаях в два ряда располагаются волоски; второй — «поперечный» — заключает внутри растянувшейся мембраны, помимо аксонемы, еще исчерченный тяж; мембрана его несет односторонний ряд длинных тонких волосков (мастигонем). Как и у других водорослей (золотистых, бурых), мастигонемы возникают интрацеллюлярно: везикулы, содержащие промастигонемы, в цитоплазме можно видеть часто вблизи ядра и в тесной связи с диктиосомами и эндоплазма-тическим ретикулумом.

Пузулы. Большинство монадных динофитовых водорослей обладает (по-видимому, для регуляции 'осмотического давления) вместо отсутствующих пульсирующих вакуолей особой органеллой — пузулой (см. рис. 40). Пузула представляет собой инвагинацию (впячивание) цитоплазматической мембраны в форме мешка или трубки, глубоко вдающуюся внутрь клетки и непосредственно соприкасающуюся с вакуолью клеточного сока (рис. 36). Вакуоль окружает пузулу, стенка которой становится таким образом двух-мембранной (цитоплазматическая мембрана и тонопласт). Пузулы изливают свое содержимое наружу через жгутиковые каналы. В случае крупной мешковидной пузулы поверхность контакта между плазмалеммой и тонопластом увеличивается благодаря инвагинациям разветвлений вакуоли внутрь пузулы (рис. 36, Б). То же относится и к трубковидным пузулам. Если приходящее в контакт с вакуолярной системой впячивание плазмалеммы сообща-

166

Рис. 36. Различные типы пузул динофитовых водорослей. А —простая мешковидная пузула; Б— мешковидная пузула с инвагинациями; В — простая трубчатая пузула;

Г—собирательная пузула: цм — цитоплазматическая мембрана, т тоноплас!, в —вакуоль с клеточным соком

ется с наружной средой не непосредственно, а с помощью собирающего пространства, говорят о собирательной пузуле (рис. 36, Г). Расположение в клетке пузырей, собирательных камер, выводковых трубок у разных представителей варьирует. Часто около мешковидной находится собирательная пузула, изливающаяся или в мешковидную, или через свой собственный проток.

Глазки (стигмы), расположенные вне хлоропластов у основания жгутиков, также отличаются большим разнообразием: от простейшего глазка в виде массы глобул {Woloszynskia coronata) до сложной светочувствительной органеллы, состоящей из стекловидной, преломляющей свет линзы и пигментного тела, например у рода эритропсис. У нематодиниума стигма тоже состоит из прозрачного линзовидного тела, окружающей его снизу пигментной чашечки и расположенного на дне этой чашечки светочувствительного рети-ноидного тела (рис. 37). Линза точно фокусирует свет на дне пигментной чашечки. С физической точки зрения была доказана возможность получения изображения объекта на ретиноидиом слое.

Размножение вегетативное, бесполое, половое.

167,

* * *

Отдел Dinophyta делится 1та три класса: десмофициевые, динофициевые и бласто-динофициевые. Представители класса дес-мофициевых (Desmophyceae) — монадные, голые или одетые панцирем, преимущественно морские формы со жгутиками, отходящими от переднего конца клетки. Класс динофициевые (Dinophyceae) объединяет монадные, ризоподиалъные, паль-меллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Монадные клетки дорзивентраль-ные, с поперечной и продольной ложбинками (бороздками), в которых располагаются жгутики, отходящие в месте пересечения ложбинок на вентральной стороне клетки. Класс бластодинофициевые (Blas-todinophyceae) — искусственная группа, объединяющая паразитные формы.

КЛАСС ДЕСМОФИЦИЕВЫЕ — DESMOPHYCEAE -

Представителем может служить преимущественно морской род пророцентрум (Prorocentrum), иногда размножающийся столь обильно, что вызывает цветение прибрежных вод. Клетки более или менее овальные, с боков несколько уплощенные, лишены ложбинок или бороздок. Две главные пластинки тек блюдцевидные, смыкаются вдоль всего края, за исключением их переднего конца, где в одной из них имеется выемка. В апикальной обласги располагается ряд (4—6) мелких толстых пластинок, довольно прочно соединенных друг с другом так, что апикальная структура имеет тенденцию отделяться как одно целое. От апикальных пластинок отходит и характерный для рода апикальный шип, или зубец,— трубчатая или сдвоенная структура. Главные текальные пластинки гладкие или орнаментированные (сетчатые или с шипиками), перфорированы рядом трихоцистных пор. На переднем конце клетки имеются два жгутика, выходящие через индивидуальные каналы в апикальных пластинках. Один жгут («продольный») направлен вперед, превышает по длине клетку, имеет заостренный конец и, по-видимому, не несет волосков. Второй жгут, несмотря на то что клетка лишена каких-либо следов поперечной борозды, свойственной монадным клеткам динофициевых водорослей, является по структуре типичным «поперечным» жгутом. Он закручен и внутри свободной Мембраны, помимо аксонемы, содержит исчерченный тяж; мембрана его несет односторонний ряд мелких волосков. Основания жгутов в отличие от динофлагеллят параллельны друг другу и располагаются

16S

Рис. 37. Стигма Nemalodiniumi лт — линзовидное тело, пч — пигментная чашечка, р — ре-тиномд

J

каждое в цитоплазматическом выступе в полости под текой. При вхождении жгутика в цитоплазматический выступ находится толстый трехслойный базальный диск, замыкающий центр аксонемы, под которым периферические дублеты превращаются в триплеты. Оба жгутика различаются по расположению и структуре своих корней (какая из этих корневых структур относится к «продольному», а какая к «поперечному» жгуту — установить не удалось). Один жгутик в месте выхода из цитоплазмы имеет «воротничок», и несколько микротрубочек (трубчатый корень) тянутся от основания жгутика к «воротничку». У другого жгута проксимальный конец базального тела заключен в электронно-плотный материал, от которого отходят вперед трубчатый корень и корень с поперечной исчерченностью (рис. 38).

В протопласте находится один желтовато-бурого цвета париетальный сетчатый хлоропласт, окруженный трехмембранной оболочкой и содержащий ламеллы из двух-трех тилакоидов. Пиреноид ограничен растяжением оболочки хлоропласта, матрикс его обычно пересечен несколькими двухтилакоидными ламеллами. Гранулы крахмала откладываются