вне хлоропласта. В задней половине клетки расположено ядро («динокарион»), более или менее сферическое, с ядрышком, оболочка ядра с многочисленными порами. Деление ядра такое же, как у других динофлагеллят: ядро становится перфорированным туннелями, которые содержат многочисленные микротрубочки и ориентированы большей частью поперек ядра — под прямым углом к плоскости деления. Тела Гольджи, митохондрии,

АП

Рис. 38. Схема расположения оснований жгутиков и корней Prorocentrum (подробнее

см. в тексте):

ап — апикальная пластинка, бд — базальный диск, в — «воротничок», тк -трубчатый корень, пк — полосатый—исчерченный корень

169

мешковидная пузула — как и у других динофитовых водорослей. Предшественники трихоцист находятся вблизи центра клетки, а зрелые трихоцисты — под текой. Размножение осуществляется путем продольного деления клетки, причем дочерние протопласты получают одну половину материнского панциря, а другую выделяют заново.

КЛАСС ДИНОФИЦИЕВЫЕ —DINOPHYCEAE

В зависимости от типа организации таллома класс делится па следующие порядки: перидиниальные, или динофлагелляты -Peridiniales, Dinoflagellatae (включает монадные формы), динамёби-диальные — Dinamoebidiales (ризоподиальные, или амебоидные), глеодиниальные — Gloeodiniales (пальмеллоидные), динококкаль-ные — Dinococcales (коккоидные) и динотрихальные — Dinotrichales (нитчатые).

Ниже рассматриваются порядки перидиниальные и динококкаль-ные.

Порядок перидиниальные, или динофлагелляты— Peridiniales, Dinoflagellatae

Строение клетки. Это самый обильный представителями порядок динофитовых водорослей. Монадные клетки яйцевидно-шаровидные, более или менее сжатые дорзивентрально, так что при рассматривании с полюсов они имеют эллиптическую или почковидную форму. Нередко клетки несут выросты в виде рогов' или шипов. Большей частью это микроскопически мелкие формы, лишь морская ночесветка видна невооруженным глазом, достигая 2 мм в диаметре. Для тела динофлагеллят чрезвычайно характерны две бороздки. Поперечная бороздка хорошо заметна и обычно полностью опоясывает клетку, отделяя апикальную половину клетки — живальву, направленную при движении вперед, от антапикальной — задней половины — гиповальвы. Поперечная бороздка идет или почти горизонтально, как у рода иеридиниум (Peridinium), или чаще несколько по спирали, иногда делая не один, а несколько оборотов, как у рода варновия (Warnowia). Очень редко поперечная борозда опоясывает лишь часть клетки, например у гсмндиннума (Hemidiniwn). Поперечная борозда чаще проходит по середине клетки (перидиниум), но может быть смещена к переднему концу, как у рода амфидиниум (Amphidinium), реже к заднему, каж у катодини-ума (Katodinium). От положения поперечной борозды зависит высота эпи- и гиповальвы. Эпивальва спереди может быть закруглена (перидиниум) или вытянута в длинный рог, как у церациума (Ceratium), гиповальва у церациума также несет один или два рога. Кроме поперечной борозды есть продольная борозда, выраженная менее резко и проходящая перпендикулярно к поперечной по вент-

170

ральной (брюшной), несколько сплющенной стороне клетки. Продольная борозда очень немного заходит на эпивальву и часто ограничивается одной гиповальвой — антапикальной стороной клетки.

Однако у рода гоннаулакс (Gonyaulax) продольная борозда простирается от переднего до заднего конца клетки. У некоторых морских перидиней продольная борозда не прямая, а изогнутая или спирально извитая.

Два жгутика динофлагеллят выходят на вентральной стороне клетки через индивидуальные отверстия в текальных пластинках. Поперечный лентовидный жгут опоясывает клетку и скрыт в поперечной борозде, лишь дистальный конец его выступает наружу. Жгутиковая мембрана поперечного жгута растянута и, как правило, заключает узкий негибкий тяж, имеющий правильную поперечную полоса-тость. Этот тяж находится в состоянии натяжения, что, по-видимому, и удерживает поперечный жгут в борозде. Гораздо более длинная аксонема (9 + 9 — 2) идет по спирали вокруг тяжа. Поперечный лентовидный жгут несет односторонне расположенные волоски одинаковой длины (Gonyaulax polyedra, Gymnodinium breve и др.) или же волоски могут различаться по длине. Например, поперечный жгут Gyrodinium iebouriae несет длинные и короткие волоски и еще третий тип придатков (пока описанных только у этого вида) в виде сплошных, изогнутых по направлению к кончику жгута шипов. Все три типа отростков располагаются вдоль одного спирального ряда. На самом кончике жгута волоски и острия отсутствуют (рис. 39).

Продольный жгут значительно длиннее продольной борозды, выступает из нее и направлен по движению клетки назад. Тонкие волоски располагаются на нем в два ряда (Gyrodinium Iebouriae, Woloszynskia micra, Oxyrrhis marina). Жгутиковые волоски образуются в расширенной перинуклеарной полости. Расположение жгутиковых корней очень варьирует.

На рис. 40 приведена схема строения монадной клетки динофи-циевых водорослей.

Размножение динофлагеллят вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки пополам, например у гимнодиниума, цератиума, перидиниума, го-ниаулакса.

Клеточный покров динофлагеллят—тека — интенсивно изучался у взрослых, более старых клеток. Гораздо меньше сведений о покровах во время и вскоре после деления клетки (G. Dtirr, 1979). У панцирных динофлагеллят можно различить два разных типа деления клетки. При одном типе, характерном для видов цератиум (Ceratium hirundinella, С. tripos), гониаулакс (Gonyaulax polyedra) старый панцирь материнской клетки распределяется на две дочерние клетки, а недостающие половинки панциря вырабатываются заново. При другом типе деления клетки, характерном для рода периди-ниум (Peridinium cinctum), дочерние клетки образуют новый панцирь

171

с

Рис. 39. Схема поперечного жгута ПУ

Gyrodinium lehouriae: а — аксонсма, кв короткие волоски, лв — длинные волоски, о - острия, с — стержень

Рис. 40. Схема строения клетки

Woloszynskia micra: х—хлоропласт, л—диктиосома, м — митохондрии, я — ядро, п — пиреноид, т трихоцисты, пу пузулы, пж—поперечный жгут, прж—продольный жгут

полностью, а старый при этом погибает. Г. Дюр исследовал оба типа: первый на примере G, polyedra, второй — у P. cinctum.

У G. polyedra после деления ядра появляется борозда дробления. Эта борозда закладывается почти одновременно по всей теке, следуя линии швов, мест соединения — стыка мембран текальных цистерн. Мембраны шва разъединяются на две мембраны соседних текальных цистерн. Возникающий в этой области пузырь, одетый мембраной (новой плазмалеммой), распространяется в плоскостном направлении и внедряется в соседние текальные цистерны под находящиеся там пластинки. Этим текальные цистерны расщепляются на две части: наружную с текальными пластинами, и внутреннюю, содержащую лишь зернистый строительный материал для новых пластин. Плоские пузыри, заключенные в текальные мембраны, затем впячиваются по направлению к центру клетки под несколько перекрывающими друг друга пластинами панциря и сливаются. Так возникает борозда дробления, снаружи (с поверхности клетки) еще не различимая. Одновременно внутрь клетки смещаются и внутренние, нижележащие части текальных цистерн. Таким образом, в борозде дробления под плазмалеммой уже с самого начала находятся уплощенные пузыри — цистерны, содержащие строительный материал для новых пластинок панщфя. Под ними находится слой цитоплазмы с микротрубочками. Позднее борозда прорывается наружу: мембраны шва расходятся, внутренняя новая плазмалемма пузыря соединяется с наружной старой плазмалеммой и обе дочерние клетки отклоняются друг от друга (рис. 41).

172

НЩ МШПЛ ТП ПЛ ИЩ ТП ТП

Рис. 41. Схема образования борозды дробления Gonyaulax polyedra, ,4 — в области шва — на стыке двух текальных цистерн — образуется пузырь, одетый новой плазмалеммой. Он обнаруживает плоскостной рост и распространяется в соседние текальные цистерны, деля их на наружную (содержащую тскальную пластинку) часть и внутреннюю часть (без текальной пластинки) с хлопьевидным материалом— возможным предшественником пластинки, й--- мембраны шва расходятся. Заключенный в текальных цистернах плоский пузырь, ограниченный повой плазмалеммой, впячивается внутрь клетки. В результате образуется борозда дробления, еще не различимая снаружи, так как слегка разошедшиеся мембраны шва перекрыты непрерывной старой плазмалеммой. В дальнейшее расхождение мембран шва, разрыв старой плазмалеммы в области шва и соединение ее с новой плазмалеммой, окружающей пузырь. Закладывающиеся уже в борозде дробления новые текальные цистерны содержат строительный материал для образования новых пластинок. Под

внутренней мембраной цистерн в цитоплазме находятся микротрубочки: ил — штзмалемма, мш — мембраны шва, нмц наружная мембрана цистерны, вмц внутренняя мембрана цистерны, тп--текальяая пластинка, в — везикул, одетый повой плазмалеммой,

мт — микро трубочки

В результате деления возникают две дочерние клетки, теки которых состоят на одну половину из старых текальных пузырей с пластинами, а на другую — из текальных пузырей, еще не содержащих пластин. Возможно также, что обе половины теки уже с пластинами, но пластины различаются по степени развития скульптуры, однако эта разница между двумя половинками теки в молодых дочерних клетках очень быстро исчезает, и уже вскоре после деления почти все клетки Gonyaulax polyedra обнаруживают однородно скульптурированный панцирь. Такая однородная структура панциря молодых клеток достигается в результате обновления старой половины панциря, унаследованной от материнской клетки.

Еще во время деления клетки в текальных цистернах и отчасти в пластинах появляются везикулы с двойной стенкой. При увеличении этих везикул в направлении, параллельном поверхности, как и при образовании борозды дробления, текальные цистерны расщепляются на наружную часть, содержащую пластинку, и внутреннюю, возможно, с остатками старой пластинки. При разрыве пузыря-везикула у расширенных краев кольцевых пор, выстланных