плазмалеммой и наружной мембраной цистерны, внутренняя мембрана пузыря соединяется с плазмалеммой, а наружная --с наружной мембраной текальной цистерны. Наружная часть текальной цистерны, содержащая старую пластинку, пронизанную порами, изолируется и сбрасывается, а во внутренней части возникает новая пластинка (рис. 42).

173

в /

/ /М

Рис. 42. Последовательные стадии сбрасывания старой, пронизанной порами текаль-

ной пластинки Gonyaulax polyedra (схема). А— участок старой теки между тремя кольцевыми порами старой пластинки; слева-кольцевые поры (п). выстланные плазмалеммой (пл) и наружной мембраной текальной цистерны (нмц); справа к началу деления клетки наружная мембрана текальной цистерны и плазмалемма распространяются под текальной пластинкой (тп), образуя под ней кольцевую перетяжку, так что поровые поля соответственно расширяются. На срезе под пластинкой (отчасти в пластинке) можно видеть пузырь-везикул (в), ограниченный двойной мембраной. Б— поверхностное разрастание пузыря до стыка его с сжимающимися под пластинкой мембранами.?—плазмалеммой и наружной мембраной текальной цистерны, в—пузырь разрывается. Его мембраны— внутренняя и наружная — сливаются соответственно с плазмалеммой и наружной мембраной цистерны, ограничивающих расширенные поровые поля под текальной пластинкой. Таким образом, наружная часть цистерны со старой пластин-

174

5J

Рис. 43. Возникновение плазмалеммы при де- я

лении Peridinium cinctum, ^ Hfl\[

А под внутренней мембраной текальных ¦ У/. тл

цистерн появляются плоские пузыри (везику- -•¦ .-¦ ¦ ¦ ¦;.'-'^2Sss^l^.i.:¦'¦.¦J;.,J лы), окруженные мембраной. К благодаря ' /?J-'11 ^

слиянию пузырей возникают непрерывные 0 ° 0 ° °

наружная и внутренняя мембраны пузыря. ° л

Внутренняя мембрана пузыря становится но- ._ вой плазмалеммой дочерних клеток:

п — шшмалемма, нмц — наружная мембрана цисте- •' '—_а,_—ииа

рны. тп - гекальная пластинка, вмц — внутренняя ~ "™"

мембрана цистерны, в —везикулы (пузыри), нмв— оооооооооо НП

наружная мембрана везикула, нч — новая плазма- g лемма

Таким образом, старые пластинки панциря сбрасываются в результате перешнуровки текальных пузырей в плоскости, параллельной поверхности. Внутренняя часть перешнурованных текальных пузырей, возможно, содержит еще старый материал для образования новых пластинок. Эти пластинки не будут отличаться от новых пластинок, возникающих в пузырях, выстилающих борозду дробления, т. е. в половинке клетки, образующей панцирь заново.

У Peridinium cinctum клетка делится внутри старого панциря, текальные пластинки которого отчасти растворяются. Дочерние клетки удерживаются некоторое время вместе внутри разрушающегося панциря, заключенные в общий фиброзный слой; после его разрыва клетки освобождаются. Еще внутри старого панциря в дочерних клетках начинается отложение текальных пластинок. Ультратонкие срезы через делящиеся клетки позволили проследить возникновение новой плазмалеммы дочерних клеток (рис. 43). Под внутренней мембраной текальных цистерн старого панциря появляются плоские везикулы, которые сливаются с образованием наружной и внутренней .мембран. Внутренняя мембрана пузыря (везикула) становится плазмалеммой дочерних клеток. Из содержимого пузыря, возможно, возникает фиброзный слой. Наружная мембрана везикула остается с внутренней мембраной текальных цистерн, старыми текальными пластинками, наружной мембраной текальных цистерн и старой плазмалеммой.

У Woloszynskia apiculata при бесполом размножении клетки теряют подвижность, округляются и превращаются в зооспорангии. При этом под текой выделяется тонкая целлюлозная оболочка собственно зооспорангия. Содержимое зооспорангия делится на две, четыре, восемь клеток, которые освобождаются при растворении целлюлозной стенки собственно зооспорангия и разрыве и сбрасывании теки исходной материнской клетки.

кой отшнуровывается от ее нижней части без пластинки (или с остатками се — они не изображены). Старая пластинка, пронизанная отверстиями порами, окруженная плазмалеммой и наружной мембраной текальной цистерны, сбрасывается. В нижней части текальной цистерны в дальнейшем закладываются поры и возникает новая пластинка, не отличимая от таковой в цистернах, выстилающих борозду дробления: п - - поры, пл — плазмалемма. нмп наружная мембрана цистерны, вмц— внутренняя мембрана цистерны, тп — текалъная пластинка, в везикул

I1

175

На протяжении двух последних десятилетий у многих дино-флагеллят рядом ученых обнаружено половое размножение, ранее известное лишь у одного из видов гленодиниума. Успех этих исследований в большой степени обусловлен развитием методов культивирования на искусственных питательных средах и накоплением данных о том, что половой процесс у многих водорослей индуцируется недостатком в среде азота. Это оказалось справедливым и для многих динофлагеллят. Так, при помещении в среду, свободную от азота, или в старых культурах, где уровень азота низок, половой процесс наблюдался у ряда видов Peridinium (P. Umbatum, P. cinctum, f. ovoplanum, P. willei, P. faeroense) Woloszynskia apiculata, Glenodinium lubiensiforme, Gonyaulax moniliata, Crypthecodinium cohnii, Protogonyaulax catenella и др. Сливаются голые гаметы (отличающиеся от вегетативных клеток меньшими размерами и более светлой окраской) одинакового размера, т, е. имеет место изогамия, и зиготы у P. cinctum, P. willei, P. Umbatum, Gymnodinium pseudopalustre, Crypthecodinium cohnii возникают в пределах одного клона (гомоталлизм).

Woloszynskia apiculata изогамна, но гетероталлична, у этого вида наблюдалось образование групп. Гаметы сливаются своими боками. Напротив, у видов рода цератиум (Ceratium horridum, С. cornutum) копуляция гамет постоянно анизогамная, и сам процесс слияния иной: мужская гамета (меньших размеров) входит в женскую (большую) через отверстие поблизости от места прикрепления жгутиков.

Отличительной чертой всех до сих по"р изученных в этом отношении динофлагеллят (за исключением Amphidinium carteri, у которого зигота не увеличивается и становится неподвижной непосредственно после полового слияния) является долго продолжающийся рост планозиготы. Так, планозиготы Gymnodinium pseudopalustre, прежде чем превратиться в покоящуюся зиготу, растут 11 дней при 15'' С или 8 дней при 2 Г' С. У Woloszynskia apiculata планозиготы также сильно вырастают и остаются подвижными в течение 8—10 или 3—4 дней при температурах 15 и 21° С соответственно. Планозиготы передвигаются с помощью двух сохраняющихся задних жгутиков гамет, в некоторых случаях остаются и поперечные жгутики, по крайней мере один из них. Динофлагелляты с «двойными» задними жгутиками описывались более 100 лет тому назад и в материале из природы: по-видимому, в этих случаях речь идет о планозиготах, которые нередко таким образом возникают и в природных условиях, а не только в культурах. После длительного движения, сопровождающегося ростом, планозиготы (одно- или двухъядерные в зависимости от времени, когда происходит кариогамия) превращаются в неподвижные толстостенные (одетые трехслойной оболочкой) гипнозиготы.

Г. Дюр (1979) исследовал строение оболочек гипноспор (цист) в электронном микроскопе. Наружная оболочка (экзоспорий) похо-

176

жа на панцирь вегетативных клеток, отличаясь от него большей толщиной пластинок и более широкими швами. Образование средней (мезоспорий) и внутренней (эндоспорий) оболочек, по-видимому, сходно с образованием теки, т. е. они состоят из пластинок, которые возникают в текальных цистернах, однако швы отсутствуют. Это заставляет предположить, что цистерны, в которых образуются пластинки мезоспория и соответственно эндоспория, сливаются с образованием непрерывных наружной и внутренней мембран: затем между ними возникают мезоспорий и эндоспорий.

Через некоторый период покоя зиготы прорастают: так, отдельные зиготы Gymnodinium pseudopalustre и Woloszynskia apkulata способны прорастать через несколько недель на свету при 15" С. Однако более обильное и синхронизированное прорастание бывает при охлаждении зигот по крайней мере в течение 4 недель при 6 С для Woloszynskia и при 3е С для Gymnodinium и последующем переносе их на свет в условия более высокой температуры. При прорастании зигот всех изученных до сих пор динофлагеллят происходит мейоз, и таким образом динофлагелляты -—гаилонты, т. е. их ядра в вегетативных клетках имеют гаплоидный набор хромосом.

* * *

Упомянутые выше роды динофлагеллят распределяются по многим семействам. Кроме них можно назвать еще род ночесветка (Noctiluca) и ряд родов, объединяемых в семейство динофизовые (Dinophysidaceae), заметно отличающиеся от вышеописанных динофлагеллят.

Род ночесветка (Noctiluca) — крупная, распространенная по всему свету морская бесцветная голозойная динофлагеллята. Клетка сферическая, достигающая 1 - 2 мм в диаметре, покрыта снаружи полиэдрическими, одетыми мембраной текальными везикулами, снабженными трихоцистными порами. Изнутри везикулы выстланы рядами микротрубочек, тянущихся параллельно поверхности клетки. Цитоплазма образует гонкий периферический слой, от которого отходят тонкие тяжи, пересекающие крупные вакуоли с клеточным соком, Постенная цитоплазма содержит многочисленные липидные везикулы; некоторые из них, возможно, являются «микроисточниками» биолюминесценции. На одной стороне сферической клетки имеется глотка, в которой расположен один короткий жгутик. Из этой части клетки образуется крупное поперечно исчерченное подвижное щупальце, функция которого — улавливать необходимые для питания организмы (диатомей, перидинеи, мелкие животные и их личинки) в свой слизистый эксудат и увлекать их в глотку, где они заключаются в пищеварительные вакуоли. В цитоплазме находятся ядро и крупные митохондрии, трихоцисты. По соседству с местом прикрепления щупальца расположены пучки исчерченных волокон, возможно, контролирующих его движение.

177

Наряду с делением — наиболее обычным способом размножения у ночесветки описаны: образование многих (до 5Q0) зооспор, похожих на гимнодиниум, и половой проц