есс в.виде слияния од-ножгутиковых изогамет, возникающих внутри материнской клетки в числе 1024. Есть данные, что перед образованием гамет происходит мейоз, за которым следуют многие синхронные митозы. Если эти данные подтвердятся, то ночесветка будет представлять исключение среди других динофлагеллят, у которых редукция зи-готическая.

Семейство динофизовые (Dinophysidaceae) включает главным образом обитателей теплых тропических морей. Клетки дорзивентральпые, сжатые с боков, снабжены, как и другие динофлагелляты, бороздками, причем поперечная борозда сильно смещена вперед. Таким образом, эпивальва небольшая и жгутики отходят в месте пересечения борозд также недалеко от переднего конца клетки. Клетка одета текой, в везикулах которой находятся толстые целлюлозные текальные пластинки. Текальные пузыри с пластинками, соприкасаясь краями, образуют панцирь, который здесь в отличие от других динофлагеллят разделен на две боковые половинки, соединенные продольным (сагиттальным) швом. Края как продольной, гак и поперечной борозд несут крыловидные выросты. Размножение—продольным делением клетки пополам в плоскости сагиттального шва: каждая дочерняя клетка получает половинку панциря материнской клетки, а недостающую строит заново.

Род динофнзис (Dinophysis). Края поперечной борозды направлены вперед, образуя воронки, скрывающие небольшую эпивальву. Продольная борозда несет крылья, несколько различающиеся по размерам и форме. Некоторые виды встречаются и в холодных морях (D. norvegica) и лиманах (D. ovum).

Род орнитоцеркус (Ornithocercus) характеризуется эпивальной, редуцированной до маленьких пластинок, соединенных продольным швом. Крыловидные выросты очень сильно развиты как у продольной, так и у поперечной борозды.

Перилинеи распространены в планктоне как морей, так и пресных вод. Они занимают второе (после диатомовых) место как продуценты органического вещества в морс.

Наряду с пользой псридикеи могут приносить и вред. Среди них имеются паразиты, некоторые из них нападают на личинки устриц. Есть виды, вырабатывающие яд, смертельный для рыб. Кроме того, разлагаясь после своего массового развития, они могут отравлять воду на многие километры вредными продуктами распада, вызывая замор рыб и других водных животных.

Порядок динококкальные — Dinococcales

Объединяет коккоидные формы — неподвижные, одетые оболочкой клетки с типичными для динофитовых водорослей внутренним строением (динокарион, бурые хлоропласты и пр.). Вегетативное деление отсутствует, размножение зооспорами, автоспорами. В ря-

178

де случаев замена зооспор автоспорами может быть прослежена у разных видов в пределах одного и того же рода.

У рода тетрадиниум (Tetradinium) клетки имеют форму тетраэдра, углы которого вытянуты в простые или двойные шипы.

При зооспорообразовании протопласт слегка сокращается и делится пополам, после чего у продуктов деления формируются бороздки, характерные для монадных клеток динофициевых водорослей, появляются стигмы, В конце концов в растянувшейся оболочке материнской клетки можно видеть две гимнодиниумподобные зооспоры, позднее освобождающиеся через разрыв оболочки.

Род мистодиниум (Cystodinium), встречающийся в болотах, характеризуется веретеновидными или полулунными клетками. У одних видов (С. bataviense, С, steinii) размножение зооспорами: содержимое клетки отстает от оболочки и еще до деления принимает форму динофлагелляты, т. е. развивает систему бороздок, появляется стигма; однако жгутики на этой стадии не образуются. Такая клетка делится на две гимнодиниумподобные зооспоры, вырабатывающие уже жгутики и покидающие оболочку материнской клетки. После краткого периода движения зооспоры останавливаются, бороздки пропадают, протопласт вытягивается и выделяется новая оболочка. У Cystodinium lunare наблюдается редукция подвижной стадии: при размножении протопласт сокращается, но, не вырабатывая бороздок и стигмы, претерпевает деление; продукты деления, также не образуя бороздок и стигмы, несколько вытягиваются, принимают очертания материнской клетки, одеваются собственной оболочкой и освобождаются в виде мелких клеток цистодиниума. Таким образом, здесь вместо образования зооспор происходит автоспорообразование.

Глава 12

ОТДЕЛ КРИПТОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ—CRYPTOPHYTА

В подавляющем большинстве это монадные формы, реже коккоидные. Для хлоропластов представителей отдела характерны хлорофиллы а и с, каротиноиды (а- и е-каротин, зеаксантин, диа-гоксантин), а также синий фикоцианин и красный фикоэритрин. Соответственно окраска хлоропластов варьирует от синей, сине-зеленой, оливково-зеленой до желто-бурой, бурой и красной. Обычно один или два хлоропласта, одетые оболочкой из двух мембран, окружены слоем эндоплазматического ретикулума. Строма содержит обычно вздутые тилакоиды, расположенные по два (иногда по три). Фикобилины (фикоцианин, фикоэритрин) в отличие от таковых синезеленых и красных водорослей локализованы не в фи-кобилисомах, на поверхности тилакоидов, а внутри тилакоидов.

179

В качестве запасного продукта в клетке синтезируется крахмал, который откладывается вне пластид — между оболочкой хлоропласта и слоем эндоилазматического ретикулума, а также наблюдается свободно в цитоплазме. Если есть пиреноиды (выступающие из хлоропласта и сидящие на одной ножке—у Cryptomonas cryptophila или многих — у родомонас, С. sp., Chroomonas mesostigmatica—ножках, с матриксом, не пересеченным тилако-идами или пересеченным двухтилакоидной ламеллой), то они окружены двумя полусферическими или несколькими пластинками крахмала, расположенными кнаружи от оболочки хлоропласта и пиреноида, но под чехлом эндоплазматической сети. У С. sp. и С. reticulata в пиреноиде наблюдались пальцевидные цитоплазматические инвагинации. Стигма (наблюдаемая у немногих видов) располагается внутри пластиды без какой-либо связи со жгутиковым аппаратом (см. рис. 44). Жгутиков два, базальные тела

Рис. 44. Схема строения клетки

криптофитовой водоросли: я—ядро, х хлоропласт, с стигма, к — крахмал, св - сократительные вакуоли, б — борозда, д—диктиосомы, з — эектосомы, ж — жгуты

Рис?45. Схема эектосомы крип-

j тофитовой водоросли. А—до раскручивания. Б—в процессе раскручивания

180

.L

г

щ их соединены волокнистым тяжем. Жгутики различаются по длине очень незначительно (отношения их длин колеблются от 3:5 до 9:10). Более длинный несет два ряда жестких волосков, которые имеют компактное шаровидное основание и оканчиваются тонкой волосовидной частью; кроме того, длинный жгут может нести дополнительный пучок из приблизительно 45 волосков (рис. 44). Короткий жгут имеет лишь один ряд волосков, несколько более коротких и нежных, чем волоски на длинном жгуте. У некоторых видов короткий жгут свободен от волосков, оба жгутика заканчиваются акронемой — более узкой частью, в которую заходят лишь центральные трубочки аксонемы; периферические дублеты в ней отсутствуют.

Строение клетки. Клеточный покров монадных клеток представляет собой перипласт, образованный плазмалеммой, под которой располагается слой тонких пластинок или мембран. Они состоят из протеинов; у рода криптомонас — гексагональные или полигональные, у рода хроомонас — четырехугольные. Вблизи перипласта обычно находятся микротрубочки. От косо срезанного переднего конца дорзивентральных монадных клеток отходит борозда, косая или спирально завитая, не достигающая заднего конца клетки. От борозды внутрь клетки вдаются два (вентральный и дорзальный) отростка, от одного из которых у разных форм отходят жгутики, и, кроме того, узкий канал — глотка, хотя это образование не имеет никакого отношения к восприятию пищи. Под перипластом, выстилающим глотку (в случае недоразвития глотки — борозду), располагаются сильно преломляющие свет цилиндрические структуры — эектосомы. На периферии клетки могут также находиться эектосомы, но более мелких размеров. Эектосомы окружены мембраной и внутри состоят из двух главных компонентов; большая часть пространства занята цилиндром из намотанного по спирали лентовидного мембранного материала, который окружает узкий канал и V-образное углубление. В V-образном углублении и несколько выступая из него находится второй цилиндр меньших размеров, также образованный лентой мембранного материала, свернутой в тугую спираль. Обе эти части, по-видимому, связаны посредством волокон. При физических или химических раздражениях происходит взрывной процесс раскручивания свернутых туго лент, который можно сравнить с растягиванием рулона бумаги. При этом разрываются мембрана эектосомы и перипласт, свернутые ленты выбрасываются, превращаясь в длинные раскрученные спирали (рис. 45). Сначала выбрасывается центральный рулон более мелких размеров, который, покидая клетку, выдергивает ленту из более крупного наружного цилиндра, Эектосомы образуются в везикулах аппарата Гольджи. На ранних стадиях везикулы содержат рулон, состоящий из нескольких оборотов, и центральное тело. По мере развития число оборотов и ширина образованного сверггутыми мембранами цилиндра увеличивается. Крупное сферическое ядро с ядрышком располагается у заднего полюса клетки.

181

До начала митоза в цитоплазме, снаружи от ядра, имеются микротрубочки. К метафазе ядерная оболочка полностью разрушается, но область, в которой происходит митоз, ограничена слоями эндоплазматического ретикулума. В экваториальной области хромосомы образуют плотную метафазную пластинку. Одни трубочки веретена проходят сквозь пластинку, другие могут быть прикреплены к ней, Центриоли не наблюдаются. В анафазе дочерние хромосомы разъединяются в виде двух глыбок, расходящихся затем к хло-ропластной эндоплазматической сети, которая, по-видимому, дает начало ядерным оболочкам дочерних ядер (рис. 46).

В цитоплазме находятся удлиненные митохондрии, аппарат Гольджи, в передней части клеток — пульсирующие вакуоли, изливающие свое содержимое в бороздку (см. рис. 44).

КЛАСС КРИПТОФИЦИЕВЫЕ—CRYPTOPHYCEAE

Криптофитовые водоросли включают один класс — криптофици-евые (Cryptophyceae) с двумя порядками: криптомонадальные (Cryptomonadales)