ния. При неблагоприятных условиях формируются покоящиеся цисты с толстыми оболочками.

Половой процесс не доказан, хотя указания на него имеются (Phacus pirutn, Hyalophacus ocellatus).

Среди эвгленофитовых, как и в других отделах, наряду с окрашенными фотосинтезирующими имеются параллельные им бесцветные формы. Например, бесцветный род хавкинея параллелен роду эвглена, бесцветный род гиалофакус параллелен окрашенному роду факус. Бесцветные формы питаются сапротрофно, т. е. осмотически поглощают растворенные в среде органические вещества, или фаготрофно (голозойно), захватывая и переваривая оформленные частицы (диатомей и др.). У многих фаготрофных форм для этого служит находящееся на переднем конце клетки и вдающееся внутрь ее воронковидное углубление—фариигиальный аппарат (сифон); у его основания располагается палочковидный орган. Этот орган состоит из трех коротких головчато расширяющихся палочек. Путем выворачивания фарингиального аппарата палочковидный орган выходит наружу и захватывает подвижную добычу. Если добыча слишком велика, палочковидная органелла разрывает ее покровы, а мягкое содержимое всасывается клеткой. Глотка не принимает участия в захвате и переваривании оформленных частиц. При культивировании эвглены в темноте и обильном органическом питании, а также под воздействием многих других агентов (ультрафиолетовое облучение, антибиотики и пр.) количество хлорофилла и число хлоропластов сильно редуцируется. Потеря всех хлоропластов может дать начало бесцветному штамму. В ряде случаев экспериментально было продемонстрировано, что продукция обесцвеченных клеток базируется на замедлении скорости репликации хлоропластов по сравнению со скоростью деления клеток. Так могли возникнуть многочисленные бесцветные эвгленофито-вые, которые следует рассматривать как формы вторичные, произошедшие от зеленых.

Распространены эвгленофитовые почти исключительно в пресных водах.

КЛАСС ЭВГЛЕНОФИЦИЕВЫЕ—EUGLENOPHYCEAE

Отдел эвгленофитовые (Euglenophyta) включает один класс — эвгленофициевые (Euglenophyceae), деление которого на порядки различно у разных авторов. Одни делят класс на 6 порядков, главным образом на основе строения двигательного аппарата; другие низводят эти порядки до статуса семейств в пределах одного порядка; наконец, в русской альгологической литературе принято распределение тех же семейств по двум порядкам: эв-гленальные (Euglenales), объединяющие зеленые фототрофные и бесцветные сапротрофные формы с двумя или одним жгутиком, и перанемальные (Peranemales), куда относят бесцветные организмы

187

с голозойным (фаготрофным) питанием, реже сапротрофные формы. У ряда форм для захвата пищи существует*специальный (независимый от глотки) фарингиальный аппарат с-палочковидным органом.

Порядок эвгленальные — Euglenales

Представителями порядка могут служить роды: эвтрепция (Eutreptia), дистигма (Distigma), эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas), факус (Phacus).

Роды эвтрепция (Eutreptia) и дистигма (Distigma) имеют сильно метаболичные, чаще веретеновидные клетки с двумя жгутиками, далеко выступающими из глотки, одинаковыми у эвтрепции и несколько различающимися по длине у дистигмы. Для эвтрепции характерны хлоропласты. дистигма — бесцветная форма: хлоропласты и глазок отсутствуют. Остальные перечисленные роды из порядка эвгленальные, по-видимому, вторично одножгутиковые.

Род эвглена (Euglena) имеет клетки веретеновидные, вытянутые в длину, более или менее спирально скрученные, метаболичные в разной степени, без домиков; один длинный жгут выступает из глотки, второй жгут редуцирован. Самый распространенный вид — Е. viridis — вызывает цветение воды в загрязненных мелких водоемах, имеет веретеновидные метаболичные клетки с лентовидными, расходящимися по радиусам из центра клетки хроматофорами. Е. gracilis- с длинной цилиндрической клеткой, с дисковидными хроматофорами, содержащими пиреноиды, сильно метаболична.

У ряда видов: Е. sanguinea, Е. haematodes, Е. ruhida, обитающих в водоемах, богатых органическими веществами, в клетках содержатся многочисленные, кроваво-красные от гемагохрома гранулы, которые при сильном освещении и температуре выше 30° С равномерно рассеяны по всей клетке и маскируют зеленые хлоропласты: при этом клетка имеет красную окраску. При более низкой температуре (10° С) и при меньшей освещенности гранулы гемато-хрома концентрируются в центре клетки, не перекрывая периферически расположенные хлоропласты, и тогда клетка имеет зеленую окраску. При массовом развитии эти виды образуют на поверхности воды налет: красный — на солнечном свету, зеленый—в тени или после захода солнца.

Род трахеломонас (Trachelomonas, рис. 48) характеризуется наличием домика. Он может быть гладким, различным образом скульп-турированиым, с отверстием простым или окаймленным кольцевидным выростом (воротничком). При массовом развитии вызывает «цветение» воды, окрашивая ее в коричневый г?вет.

Род факус (Phacus) имеет сплюснутое, более или менее скрученное штопором по продольной оси неметаболирующее тело, обычно заканчивающееся на заднем конце бесцветным прямым или изогнутым отростком.

188

Порядок перанемальные — Peranemales

Род перанема {Регапета)—двужгутиковая бесцветная форма с анимальным — фаготрофным способом питания; имеется фарин-гиальный аппарат с палочковидной органеллой.

Глава 15

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ —CHLOROPHYTA1

Представители отдела (стоящие на самых разных ступенях морфологической дифференцировки таллома) характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов, зависящей от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами: а- и р-каротином, лютеи-ном, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксанти-ном. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран, хлоро-пластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Ламеллы состоят из 2 — 6 или многих слившихся тилакоидов, образующих «граны», периферические ламеллы отсутствуют, генофоры рассеянные. Пиреноид, погруженный в строму хлоропласта, пронизан тилакоидами. Запасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоропласта— вокруг пиреноида и в строме. Глазок располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом. Жгутики в числе 2,4, реже многих, одинаковой длины (изоконтные) и одинакового строения (изоморфные), гладкие или покрыты тонкими мастигоне-мами, у некоторых — чешуйками. Клетка подавляющего большинства зеленых водорослей поверх цитоплазматической мембраны покрыта целлюлозной оболочкой.

Клетки зеленых водорослей одно- или многоядерные. Митоз у них в деталях протекает несколько по-разному. У одних це-нтриоли имеются (кирхнериелла, тетраэдрон, хлорелла, гидроди-ктион, клебсормидиум, сценедесмус), у других (эдогониум, конъю-гатофициевые) отсутствуют. То же касается и кинетохоров (участков хромосом, к которым прикрепляются микротрубочки веретена). Они описаны у кладофоры, эдогониума, спирогиры, гидродикциона и не наблюдались у хламидомонады, ульвы, У эдогониума, улотрикса, стигеоклониума, микроспоры, ацетабулярии ядерная оболочка на протяжении всего митоза интакгна и веретено полностью интрануклеарное (закрытое); у других зеленых водорослей— кирхнериеллы, тетраэдрона, гидродиктиона, хламидомонады— в оболочке ядра возникают полярные отверстия, через

1 Некоторые авторы дают название Chlorophycophyta, так как Chlorophyta, по их мнению, имеет более широкое значение и должно обьединять зеленые водоросли и высшие растения.

189

которые центриоли и экстрануклеарные вначале микротрубочки перемещаются в ядро и веретено становится ищрануклеарным (полузакрытое веретено); наконец, у стнхококкуса„клебсормидиума, колеохете, спирогиры, клостериума, космариума, микрастериаса, нетриума, харофициевых, как и у высших растений, ядерная оболочка полностью исчезает к поздней профазе и отсутствует до ранней телофазы, веретено открытое. Для изученных до сих пор хлорококкальных характерно развитие еще до митоза вокруг ядра перинуклеарной обвертки (чехла эндоплазматической сети), которая сохраняется до телофазы.

Электронно-микроскопическими исследованиями обнаружено значительное разнообразие в структуре цитокинетического аппарата. У сравнительно немногих зеленых водорослей (стихококкус, клебсормидиум, колеохете, спирогира, харофициевые), как и у высших растений, после анафазы митоза, когда хромосомы движутся к полюсам и телофазные ядра, далеко раздвинутые, реконструируются, между полюсами веретена остаются натянутыми непрерывные, так называемые интерзональные волокна. В экваториальной плоскости веретена образуются микротрубочки, расположенные параллельно этим волокнам и перпендикулярно плоскости будущего цитокинеза. Эта система микротрубочек называется фрагмоплас-том. Сохраняющееся интерзональное веретено и фрагмопласт удерживают дочерние ядра далеко раздвинутыми в тот момент, когда между ними образуется поперечная перегородка.

У большинства других до сих пор исследованных зеленых водорослей иная цитокинетическая система: после телофазы интерзональные волокна разрушаются, далеко раздвинутые сначала дочерние ядра сходятся, так что оказываются прижатыми друг к другу. Между ними возникают микротрубочки, ориентированные под прямым углом к митотическому веретену и, следовательно, параллельно плоскости предстоящего цитокинеза. Система таких микротрубочек называется фикопластом. Ее назначение — определить правильное направление растущей перегородки, чтобы она прошла между дочерними ядрами и разделила дочерние клетки.

Фикопластная система обнаружена у вольвокальных (хламидомонада), тетраспоральных (тетраспора), хлорококкальных (хлорелла, кирхнериелла, тетраэдрон, анкистродесмус, сценедесмус), эдого-ниальных (эдогониум, бульбохете), некоторых представителей улот-рихальных (улотрикс, микроспора), хетофоральных (стигеоклони-ум). Независимо от того, какая система микротрубочек — фрагмо-или фикопласт — развивается, сам цитокинез происходит двояко: или посредством инвагинации плазмалеммы и центрипетального (от периферии внутрь клетки) разрастания борозды дробления, или же путем образования срединной (клеточной) пластинки — полу