жидкого слоя, возникающего за счет слияния пузырьков — дериватов диктиосом. Клеточная пластинка разрастается центрифугаль-но — по направлению к периферии клетки благодаря включению

190

г

в нее дополнительных пузырьков Гольджи и, наконец, достигает продольной стенки материнской клетки, сливаясь с ней. Позднее на эту срединную пластинку откладывается клеточная стенка, завершая деление клетки. Цитокинез у спирогиры занимает промежуточное положение между этими двумя типами деления. После деления ядра новая поперечная стенка закладывается в виде кольца клеточной стенки, которое распространяется центрипетально, перерезая вакуоль с клеточным соком. Когда септа наполовину готова, цито-плазматические тяжи, соединяющие дочерние ядра, вздуваются в центре, соединяются с цитоплазмой, смещаемой растущей септой, и, сливаясь, образуют между ядрами цилиндр цитоплазмы. Поперек отверстия септы в цитоплазме собираются пузырьки, в результате слияния которых формируется клеточная пластинка, разрастающаяся центрифугально. В цитоплазматической тяже, связывающем дочерние ядра, наблюдаются продольно ориентированные микротрубочки — фрагмопластоподобное образование.

Фрагмопласт в сочетании с клеточной пластинкой наблюдается у харофициевых водорослей; системой клеточная пластинка—фико-пласт обладают Dlothrix jimbriata, St ige ос Ionium helveticum, Fritschiella tuberosa (фикопластные микротрубочки у F. tuberosa не описаны, но близкое расположение телофатических ядер предполагает их присутствие), а также тетраспора, эдогониум, хлорелла, сценедесмус и др. Фрагмопласт и центрипетально разрастающаяся борозда дробления описаны у ряда видов клебсормидиума (К. flaccidum, К. subtilissimum). Сочетание борозды дробления и фи-копласта наблюдается у микроспоры, уроспоры. У некоторых водорослей (цилиндрокапса, ульва, диктиосферия) борозда дробления при делении клетки врастает без участия каких-либо микротрубочек, у них не отмечалось образования ни фикопласта, ни фрагмопласта.

У водорослей с сифонокладиальной организацией таллома наблюдается особый тип септирования таллома, известный как сег-регативное клеточное деление. Например, у диктиосферии многоядерный протопласт в первоначально сифоновом талломе (пузыре) раскалывается на многочисленные многоядерные цитоплазма!ичес-кие массы различного размера, из которых каждая секретирует клеточную стенку, а затем увеличивается в размерах до тех пор, пока не придет в соприкосновение с такими же соседними клетками внутри материнской клеточной стенки.

Размножение вегетативное, бесполое, половое. Имеются всевозможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо-гетероморфная смена генераций).

Этот отдел занимает особое положение. Окраска зеленых водорослей такая же, как у высших растений. В качестве запасного вещества в клетках, как и у высших, обычно откладывается крахмал. У многих зеленых водорослей наблюдается свойственное высшим расстениям правильное чередование поколений: полового и бесполого. И наконец, ряд этих водорослей покинули водную

191

среду и перешли к наземному существованию. Все сказанное заставляет именно среди зеленых водорослей искать родоначальников высших растений.

Представители этого отдела большей частью распространены в пресных водах, хотя имеются и морские.

Подразделение зеленых водорослей на классы весьма варьирует. Прежде (приблизительно до второй половины XX в.) системы зеленых водорослей различались главным образом по тому месту, которое авторы отводили харовым водорослям, включая их в качестве класса (порядка) в отдел Chlorophyta или выделяя их в самостоятельный отдел Charophyta. Во многих руководствах по аль-. гологии, особенно монографиях, порядки класса Chlorophyceae (Volvocales, Ulotrichales, Bryopsidales, Oedogoniales) возводились в ранг класса (Volvocophyceae, LJlotrichophyceae, Bryopsidophyceae, Oedogoniophyceae). Конъюгаты, как и харовые водоросли, в ряде систем возведены в ранг отдела. При этом родовой состав этих групп, какой бы ранг им ни приписывался, существенно не менялся. В 60 — 80-е годы были установлены новые классы, в основу выделения которых авторы кладут разные критерии (главным образом детали ультраструктуры). Для иллюстрации можно привести некоторые примеры. Так, Т. Христенсен (Th. Christensen, 1962) выделил из класса Chlorophyceae класс Prasinophyceae на основе строения монадных клеток, имеющих жгутики, покрытые органическими чешуйками и отходящие от углубления на переднем конце клетки. В классе Chlorophyceae у монадных клеток (шаровидных или эллипсоидальных) жгутики гладкие или покрыты мастигонемами, но без чушуек (этот автор рассматривает харовые водоросли, у которых жгутики сперматозоидов покрыты чешуйками, как самостоятельный отдел). К. Стюарт и К. Мэттокс (К. D. Stewart, К. R. Mattox, 1975) наряду с местом прикрепления жгутиков (латеральное, терминальное) придают главенствующее значение и биохимическим критериям (наличие или отсутствие гликолат оксидазы), деталям цитокинеза (сохраняется или не сохраняется интерзональное веретено во время цитокинеза). На основе этих признаков отдел Chlorophyta делится на два класса. Класс Charophyceae с порядками Klebsormidiales, Zygnematales, Coleochaelales, Charales объединяет представителей, у которых интерзональное веретено во время цитокинеза сохраняется, имеется гликолатоксидаза и жгутики (если они есть) латеральные. Класс Chlorophyceae с порядками Volvocales Chlorococcales, Microsporales, Ulvales, Chaetophorales, Oedogoniales характеризуется тем, что интерзональное веретено не сохраняется, жгутики монадных клеток терминальные и гликолатоксидаза отсутствует.

П. Корнманн (P. Kornmann, 1973) выделил самостоятельный класс Codiolophyceae с порядками Ulotrichales, Monostromatales, Codiolales, Acrosiphonales, у которых существует гетероморфная смена генераций с одноклеточным спорофитом (Codiolum—стадия). Остальные зеленые водоросли распределяются по классам

192

Chlorophyceae, Oedogoniophyceae, Bryopsidophyceae, Zygne-matophyceae. Г. Слюиман и др. (H. J. Sluiman et al., 1980) выделили сепаратный класс Ulvophyceae на основе ультраструктуральных деталей жгутикового аппарата, в частности корневых систем.

Установление этих классов повлекло значительную перегруппировку ряда родов: например, объединение родов Klebsormidium, Coleochaete, родов зигнемовых и харовых водорослей, которые в более ранних системах помещались в разные классы и даже отделы!

В настоящем руководстве мы будем придерживаться более традиционной системы, принятой во многих общих руководствах по альгологии, с делением отдела Chlorophyta на классы Chlorophyceae, Prasinophyceae, Conjugatophyceae, Charophyceae. Порядки, где это возможно, устанавливаются в зависимости от типов организации таллома.

Класс собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые,—. Chlorophyceae, lsocontae — характеризуется бесполым размножением обычно зооспорами с двумя—четырьмя, реже многими изоконт-ными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, реже апла-носпорами. Половой процесс—гологамный, изогамный, гетерогам-ный и оогамный. В этом классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференцировки таллома (все, кроме ризоподи-альной), которые обычно кладутся в основу деления его на порядки.

Класс празинофициевые водоросли (Prasinophyceae) характеризуется монадными клетками и жгутиками, покрытыми органическими чешуйками. Жгутики отходят со дна углубления на переднем конце клетки. У представителей класса конъюгазофициевые — Conjugatophyceae в жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии, так как бесполое размножение отсутствует, а половой процесс— конъюгация.

Класс харофициевые — Charophyceae включает крупные водоросли со сложной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома. Бесполого размножения зооспорами или апланоспорами нет. Половой процесс оогамный. Половые органы — оогонии и антеридии сложного строения.

КЛАСС СОБСТВЕННО ЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ РАВНОЖГУТИКОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ —CHLOROPHYCEAE, 1SOCONTAE

Класс занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится'на порядки.

Порядок вольвокальные — Volvocales

К порядку относятся монадные, т. е. снабженные жгутиками, одноклеточные, колониальные и ценобиальные зеленые водоросли, подвижные в течение вегетативной жизни.

7 - I2IQ

193

Типичный представитель — одноклеточная водоросль из рода хламидомонада (Chlamydomonas), многочисленные виды которого обитают в лужах, канавах и других мелких пресных водоемах. При их массовом развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Сферическая или эллипсоидальная клетка, одетая клеточной оболочкой, плотно прилегающей к протопласту или (у более старых особей) несколько отстающей от него в задней части, на переднем конце несет два жгутика; с их помощью она плавает в воде. Протопласт содержит одно ядро, большей частью чашевидный хромато-фор, в который погружены пиреноид и глазок, в передней части клетки находятся сократительные вакуоли (см. рис. 5).

При подсыхании водоема хламидомонады легко переходят в так называемое пальмеллевидное состояние: при этом клетки теряют жгутики, оболочка их ослизняется, и в таком неподвижном состоянии клетки размножаются. Оболочки дочерних клеток также ослйз-няются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки, причем клетки сохраняют свои пульсирующие вакуоли и глазки. Попадая в воду, клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к монадному состоянию. Однако легкость перехода из пальмеллевидного состояния в монадное неодинакова у разных видов. Есть хламидомонады (Ch. kleinii), которые большую часть жизни проводят в пальмеллевидном состоянии.

Бесполое размножение. В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым, путем. Начало ядерного деления у хламидомонады знаменуются репликацией базальных тел, теряющих связь со своими жгутиками. Жгутики дегенерируют и сбрасываются. После утраты связи со жгутиками пары базальных тел, соединенны