диях их жизненного цикла: спорофиты дер~безии, бриопсиса, псевдобриопсиса содержали маннан, а гаме тофиты —¦¦ ксилан и целлюлозу. В ряде случаев состав микро-фибрилл точно не установлен.

Фибриллы —- скелетные волокна — ориентированы в матриксе по-разному. Они могут быть рассеяны но нему беспорядочно или же они располагаются параллельно друг другу. И то и другое расположение микрофибрилл может встречаться в пределах одной систематической группы, в разных частях одного и того же таллома и даже в разных слоях клеточной стенки одной и той же клетки.

Например, среди зеленых водорослей беспорядочное расположение фибрилл наблюдается у родов, клеточные стенки которых характеризуются обильным аморфным матриксом (ульва, энтероморфа, улотрихальные, хетофоральные, эдогониальные, спирогира, педиаструм и др.). У сифонокладальных (кладофора, хетоморфа, валония) стенка содержит лишь небольшие количества аморфного материала. Она состоит из многочисленных ламелл, в которых фибриллы ориентированы более или менее параллельно друг другу. В соседних ламеллах (слоях) фибриллы располагаются почти под прямым углом. ,

18

Первый слой новой стенки, образующийся на остановившихся зооспорах этих водорослей, состоит из беспорядочно расположенных микрофибрилл.

Помимо скелетных полисахаридов, матрикс клеточных стенок может содержать инкрустирующие вещества — кремнезем, споро-полленин, карбонат кальция. Есть данные о присутствии в клеточных стенках протеинов (например, у хламидомонады, хлорококка). В 1972 г. у ряда видов хлореллы, сценедесмуса, прототеки в их оболочках впервые был обнаружен спорополленин—чрезвычайно стойкое по отношению к ферментам вещество, характерное для оболочек спор и пыльцевых зерен высших растений. За последние годы число водорослей, в оболочках которых найден спорополленин, заметно возросло. Он обнаружен в клеточных стенках Phycopeltis eplphiton, ряда видов требуксии, в стенках цист гемато-кокка, в стенках зигот спирогиры. У некоторых водорослей (кладофора, питофора, эдогониум) имеется хитин в виде тонкого наружного слоя. Оболочка может быть цельной или состоять из двух и более частей, может быть пронизана порами, нести различные выросты. Примеры будут приведены при описании соответствующих родов.

Формирование новых оболочек исследовалось с применением различных методов электронной микроскопии (на ультратонких срезах, путем исследования реплик — отпечатков плазмалеммы). Объектами служили голые, одетые только цитоплазматической мембраной естественные стадии развития разных водорослей: цисты ацетабулярии, только что оплодотворенные яйцеклетки фукуса, син-зооспоры вошерии, зооспоры педиаструма, кладофоры, хетоморфы; автоспоры хлореллы, ооцистиса, сценедесмуса. В других исследованиях по регенерации стенки использовались искусственно полученные протопласты (например, у хламидомонады). Результаты этих исследований несколько противоречивы; по-видимому, сборка клеточных стенок происходит неодинаково у разных водорослей, и в этот процесс вовлечены разные органеллы.

В ряде случаев констатируется участие в синтезе клеточных стенок аппарата Гольджи (Acetahularia mediterranean Vaucheria fontinalis, Fucus vesiculosm, F. distichus, F. injlatus. Напротив, при изучении регенерации клеточной стенки протопластами Chlamydomonas smithii, полученными под воздействием гаметного автолизина, активность аппарата Гольджи на срезах протопластов, регенерирующих клеточную стенку, не отличалась от таковой клеток, обладающих стенкой.

Высокая степень упорядоченности целлюлозных микрофибрилл, их правильная ориентация в оболочках таких водорослей, как кладофора, хетоморфа, послужила основой для гипотезы «упорядоченных гранул» биосинтеза целлюлозы, при котором гранулы энзима, расположенные определенным образом, осуществляют все процессы от полимеризации глюкозы до ориентации микрофибрилл

19

в ламеллах стенки. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные по изучению плазмалеммы методом отпечатков в процессе биосинтеза микрофибрилл на голых зооспорах кладофоры и хетомо-рфы. Вскоре (через 24—48 ч) после остановки зооспор возникает оболочка. При этом на плазмалемме этих голых клеток видны гранулы с той же ориентацией, что и микрофибриллы в зрелых оболочках клеток этих водорослей. Был сделан вывод, что эти гранулы плазмалеммы участвуют в биосинтезе целлюлозных микрофибрилл. Сходные данные были получены для автоспор Oocystis apiculata — водоросли, также имеющей упорядоченную текстуру микрофибрилл в оболочке зрелых клеток. Исследование реплик плазмалеммы голых автоспор этой водоросли показало, что снаружи плазмалемма несет спаренные ряды мелких гранул, соединяющиеся в широкие полосы. На конце рядов может находиться более крупная гранула. Между полосами гранул располагаются отдельные гранулы разного диаметра. Ориентация полос гранул точно соответствует ориентации микрофибрилл в оболочке.

С внутренней стороны плазмалемма несет отдельные гранулы. Было высказано предположение, что полосы гранул являются местом синтеза целлюлозных микрофибрилл, которые вставляются в глубокую выемку между парами рядов гранул. С другой стороны, из анализа электронных микрофотографий кортикального слоя цитоплазмы и клеточной стенки Oocystis solitaria сделан вывод, что упорядоченная организация микрофибрилл обусловлена микротрубочками, сосредоточенными в примембранном слое цитоплазмы. В пользу этой гипотезы свидетельствуют опыты с ингибиторами, действующими на микротрубочки, например с колхицином. Обработка клеток колхицином приводит к деполимеризации микротрубочек и нарушает ориентацию микрофибрилл. У водорослей (особенно с монадной организацией), помимо цитоплазматической мембраны и клеточных стенок, наблюдается большое разнообразие клеточных покровов. Эти покровы можно распределить на две группы: формирующиеся под цитоплазматической мембраной и находящиеся кнаружи от нее. К первым относятся: перипласт крип-тофитовых, пелликула эвгленофитовых и тека динофлагеллат; ко вторым — различного рода чешуйки, образующие покров снаружи от цитоплазматической мембраны, особенно характерные для золотистых и гаптофициевых водорослей, но встречающиеся и у зеленых. Особые покровы - панцири диатомовых водорослей, неполные оболочки—домики золотистых, эвгленофитовых водорослей.

ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма—часть клетки, остающаяся после удаления различимых в световом микроскопе органелл (ядра, пластид, митохондрий, вакуолей). Основная плазма — мелкогранулированный мат-рикс—содержит ультраструктурные органеллы цитоплазмы: плаз-

20

малемму, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки и пр. (см. рис. 5).

Мембраны. Электронный микроскоп показывает, что цитоплазма пронизана многочисленными мембранами, имеющими на срезе вид двойных темных линий, заключающих светлое промежуточное пространство. Снаружи клетка ограничена такой типичной элементарной, мембраной—плазмалеммой, которая в живой клетке обладает свойством полупроницаемости и выполняет барьерную функцию. Все клеточные органеллы ограничены такой элементарной мембраной. Ядра, пластиды, митохондрии отделены от основной плазмы оболочками, состоящими из двух (в случае пласт ид и большего числа) мембран.

Внутри клетки цитоплазма отграничена от вакуолей вакуоляр-ной мембраной—тонопластом, имеющим ту же природу, что и плазмалемма. Наряду с перечисленными стабильными мембранами, отграничивающими клетку от наружной среды и органеллы от основной плазмы, существует еще чрезвычайно изменчивая внутренняя система мембран—эндоплазматическая сеть. Эта система образована ограниченными элементарной мембраной плоскими полыми цистернами и трубочками, связанными в сеть. Наружная поверхность эндоплазматической сети часто (но не всегда) покрыта рибосомами. Соответственно различают шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, которая может встречаться в одной и той же клетке. Эндоплазматическая сеть играет роль в передвижении и распределении веществ внутри клетки. Рибосомы, связанные с мембранами шероховатой эндоплазматической сети, осуществляют синтез белка.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (см. рис. 5) состоит из диктиосом, одной (в мелких клетках) или многих (в более крупных клетках многоклеточных водорослей, например в ризоидах хары, их насчитывается более 25 ООО). Каждая диктосома представляет собой стопку плоских блюдцевидных цистерн, ограниченных элементарной мембраной. Число цистерн в стопке, т. е. приходящихся на одну диктиосому, варьирует от 3---7 до 30. От краев цистерн, большей частью вздутых, отшнуровываются мелкие пузырьки — везикулы Гольджи. Вся органелла носит полярный характер; в ней имеются проксимальный, или формирующий, полюс (расположенный ближе к ядру) и дистальный, или секретирующий, полюс (удаленный от ядра), где цистерны образуют обильные пузырьки и фрагментиру-ются. Таким образом цистерны постоянно перемещаются от формирующего полюса к секретирующему. Образование новых цистерн Гольджи, по-видимому, происходит за счет слияния пузырьков, которые отпочковываются от эндоплазматической сети или наружной мембраны ядерной оболочки. Если основной функцией эндоплазматической сети является полимеризация аминокислот в специфические полипептиды, то в аппарате Гольджи из простых Сахаров синтезируются олигомерные углеводы. По мере созревания цистерн

21

диктиосомы (от проксимального ее полюса к дистальному) водянистая жидкость эндоплазматической сети или перинуклеарного пространства, как правило, обогащается углеводами, что можно выявить гистохимически. Функции аппарата Гольджи многообразны. Он участвует в образовании матрикса клеточной оболочки. В результате слияния пузырьков Гольджи возникает клеточная (срединная) пластинка, принимающая участие в цитокинезе многих зеленых водорослей. Срединная пластинка представляет собой полужидкий слой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ, составляющий матрикс клеточной оболочки, в котором позднее появляются фибриллы целлюлозы. Синтез фибрилл, как правило, осуществляется плазмалеммой. Мембраны же пузырьков Гольджи преобразуются в плазмалемму. Аппарат Гольджи поставляет также матери